Bedankt voor het bezoeken van Nature.com. De versie van de browser die u gebruikt, heeft beperkte CSS -ondersteuning. Voor de beste resultaten raden we aan om een nieuwere versie van uw browser te gebruiken (of de compatibiliteitsmodus uit te schakelen in Internet Explorer). In de tussentijd laten we de site zien zonder styling of javascript.
Deze studie beoordeelde regionale diversiteit in menselijke craniale morfologie met behulp van een geometrisch homologiemodel op basis van scangegevens van 148 etnische groepen over de hele wereld. Deze methode maakt gebruik van sjabloonaanpassingstechnologie om homologe mazen te genereren door niet-rigide transformaties uit te voeren met behulp van een iteratief dichtstbijzijnde puntalgoritme. Door de belangrijkste componentanalyse toe te passen op de 342 geselecteerde homologe modellen, werd de grootste verandering in totale grootte gevonden en duidelijk bevestigd voor een kleine schedel uit Zuid -Azië. Het op een na grootste verschil is de lengte / breedte -verhouding van het neurocranium, wat het contrast aantoont tussen de langwerpige schedels van Afrikanen en de convexe schedels van Noordoost -Aziaten. Het is vermeldenswaard dat dit ingrediënt weinig te maken heeft met gezichtscontouren. Bekende gezichtskenmerken zoals uitstekende wangen in Noordoost-Aziaten en compacte maxillaire botten in Europeanen werden opnieuw bevestigd. Deze gezichtsveranderingen zijn nauw verwant aan de contour van de schedel, met name de mate van helling van de frontale en occipitale botten. Allometrische patronen werden gevonden in gezichtsverhoudingen ten opzichte van de totale schedelgrootte; In grotere schedels zijn de gelegenheden meestal langer en smaller, zoals is aangetoond bij veel indianen en Noordoost -Aziaten. Hoewel onze studie geen gegevens bevatte over omgevingsvariabelen die de craniale morfologie kunnen beïnvloeden, zoals klimaat- of dieetomstandigheden, zal een grote gegevensset homologe schedelpatronen nuttig zijn bij het zoeken naar verschillende verklaringen voor skeletfenotypische kenmerken.
Geografische verschillen in de vorm van de menselijke schedel zijn al lang bestudeerd. Veel onderzoekers hebben de diversiteit van de aanpassing van het milieu en/of natuurlijke selectie beoordeeld, in het bijzonder klimatologische factoren 1,2,3,4,5,6,7 of kauwfunctie, afhankelijk van de voedingsomstandigheden5,8,9,10, 11,12. 13 .. Bovendien zijn sommige onderzoeken gericht op knelpunten, genetische drift, genenstroom of stochastische evolutionaire processen veroorzaakt door neutrale genmutaties14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. De bolvormige vorm van een bredere en kortere craniale kluis is bijvoorbeeld uitgelegd als een aanpassing aan selectieve druk volgens Allen's Rule24, die postuleert dat zoogdieren warmteverlies minimaliseren door het lichaamsoppervlak te verminderen ten opzichte van volume2,4,16,17,25 . Bovendien hebben sommige studies met behulp van de Rule26 van Bergmann de relatie uitgelegd tussen schedelgrootte en temperatuur3,5,16,25,27, wat suggereert dat de totale grootte meestal groter is in koudere gebieden om warmteverlies te voorkomen. De mechanistische invloed van kauwstress op het groeipatroon van de schedelkluis en gezichtsbeenderen is besproken in relatie tot voedingsvoorwaarden als gevolg van culinaire cultuur of bestaande verschillen tussen boeren en jager-verzamelaars8,9,11,12,28. De algemene verklaring is dat verminderde kauwdruk de hardheid van de gezichtsbotten en spieren vermindert. Verschillende wereldwijde studies hebben schedelvormige diversiteit in de eerste plaats gekoppeld aan de fenotypische gevolgen van neutrale genetische afstand in plaats van aan milieuaanpassing21,29,30,31,32. Een andere verklaring voor veranderingen in schedelvorm is gebaseerd op het concept van isometrische of allometrische groei6,33,34,35. Grotere hersenen hebben bijvoorbeeld de neiging om relatief bredere frontale lobben te hebben in de zogenaamde "Broca's Cap" -regio, en de breedte van de frontale lobben neemt toe, een evolutionair proces dat wordt beschouwd op basis van allometrische groei. Bovendien vond een studie die langetermijnveranderingen in schedelvorm onderzocht een allometrische neiging tot brachycefalie (de neiging van de schedel om sferischer te worden) met toenemende hoogte33.
Een lange geschiedenis van onderzoek naar schedelmorfologie omvat pogingen om de onderliggende factoren te identificeren die verantwoordelijk zijn voor verschillende aspecten van de diversiteit van schedelvormen. Traditionele methoden die in veel vroege studies werden gebruikt, waren gebaseerd op bivariate lineaire meetgegevens, vaak met behulp van Martin- of Howell -definities36,37. Tegelijkertijd gebruikten veel van de bovengenoemde studies meer geavanceerde methoden op basis van ruimtelijke 3D-geometrische morfometrie (GM) -technologie5,7,10,11,12,13,17,20,27,27,34,35,38. 39. Bijvoorbeeld, de glijdende semilandmark -methode, gebaseerd op buigerginimalisatie, is de meest gebruikte methode in de transgene biologie. Het projecteert semi-landmarkten van de sjabloon op elk monster door langs een curve of oppervlakte38,40,41,42,43,44,45,46 te glijden. Inclusief dergelijke superpositiemethoden, gebruiken de meeste 3D GM -onderzoeken gegeneraliseerde Procrustes -analyse, het ITERATIVE POINT -algoritme (ICP) -algoritme 47 om directe vergelijking van vormen en het vastleggen van veranderingen mogelijk te maken. Als alternatief wordt de dunne plaatspline (TPS) 48,49-methode ook veel gebruikt als een niet-rigide transformatiemethode voor het in kaart brengen van semilandmark-uitlijningen aan op mesh gebaseerde vormen.
Met de ontwikkeling van praktische 3D-scanners van het hele lichaam sinds het einde van de 20e eeuw hebben veel studies 3D-scanners van het hele lichaam gebruikt voor groottemetingen50,51. Scangegevens werden gebruikt om lichaamsdimensies te extraheren, waarvoor oppervlaktevormen als oppervlakken moeten worden beschreven in plaats van puntwolken. Patroonaanpassing is een techniek die voor dit doel is ontwikkeld op het gebied van computerafbeeldingen, waarbij de vorm van een oppervlak wordt beschreven door een polygonaal mesh -model. De eerste stap in patroonaanpassing is om een mesh -model voor te bereiden om als sjabloon te gebruiken. Sommige hoekpunten die het patroon vormen, zijn oriëntatiepunten. De sjabloon wordt vervolgens vervormd en aan het oppervlak conform om de afstand tussen de sjabloon en de puntwolk te minimaliseren, terwijl de lokale vormkenmerken van de sjabloon worden behouden. Landmerken in de sjabloon komen overeen met oriëntatiepunten in de puntwolk. Met behulp van sjabloonaanpassing kunnen alle scangegevens worden omschreven als een mesh -model met hetzelfde aantal gegevenspunten en dezelfde topologie. Hoewel precieze homologie alleen in de historische posities bestaat, kan worden aangenomen dat er een algemene homologie is tussen de gegenereerde modellen, omdat de veranderingen in de geometrie van de sjablonen klein zijn. Daarom worden rastermodellen gemaakt door sjabloonaanpassing soms homologiemodellen 52 genoemd. Het voordeel van sjabloonaanpassing is dat de sjabloon kan worden vervormd en aangepast aan verschillende delen van het doelobject die ruimtelijk dicht bij het oppervlak liggen, maar verre van (bijvoorbeeld de zygomatische boog en het temporele gebied van de schedel) zonder elk te beïnvloeden ander. vervorming. Op deze manier kan de sjabloon worden beveiligd aan vertakkende objecten zoals de romp of arm, met de schouder in een staande positie. Het nadeel van sjabloonaanpassing zijn de hogere rekenkosten van herhaalde iteraties, maar dankzij aanzienlijke verbeteringen in computerprestaties is dit niet langer een probleem. Door de coördinaatwaarden van de hoekpunten te analyseren die het mesh -model vormen met behulp van multivariate analysetechnieken zoals Principal Component Analysis (PCA), is het mogelijk om veranderingen in de gehele oppervlaktevorm en virtuele vorm op elke positie in de verdeling te analyseren. kan worden ontvangen. Bereken en visualiseren53. Tegenwoordig worden mesh -modellen gegenereerd door sjabloonaanpassing op grote schaal gebruikt in vormanalyse op verschillende velden52,54,55,56,57,58,59,60.
Vooruitgang in flexibele mesh -opnametechnologie, in combinatie met de snelle ontwikkeling van draagbare 3D -scanapparaten die kunnen scannen met een hogere resolutie, snelheid en mobiliteit dan CT, maken het gemakkelijker om 3D -oppervlaktegegevens op te nemen, ongeacht de locatie. Aldus verbeteren dergelijke nieuwe technologieën op het gebied van biologische antropologie het vermogen om menselijke monsters, waaronder schedelspecimens, het doel van deze studie te kwantificeren en statistisch te analyseren.
Samenvattend gebruikt deze studie geavanceerde 3D -homologiemodelleringstechnologie op basis van sjabloonafstemming (figuur 1) om 342 schedelspecimens te evalueren die zijn geselecteerd uit 148 populaties wereldwijd tot geografische vergelijkingen over de hele wereld. Diversiteit van craniale morfologie (tabel 1). Om rekening te houden met veranderingen in de skull -morfologie, hebben we PCA en ontvanger operationele karakteristiek (ROC) analyses toegepast op de gegevensset van het homologiemodel dat we hebben gegenereerd. De bevindingen zullen bijdragen aan een beter begrip van wereldwijde veranderingen in de hersenmorfologie, inclusief regionale patronen en afnemende volgorde van verandering, gecorreleerde veranderingen tussen schedelegmenten en de aanwezigheid van allometrische trends. Hoewel deze studie niet behandelt gegevens over extrinsieke variabelen die worden vertegenwoordigd door klimaat- of voedingsvoorwaarden die de craniale morfologie kunnen beïnvloeden, zullen de geografische patronen van schedelmorfologie die in onze studie zijn gedocumenteerd, helpen bij het verkennen van de omgevings-, biomechanische en genetische factoren van schedelvariatie.
Tabel 2 toont de eigenwaarden en PCA -contributiecoëfficiënten die worden toegepast op een niet -gestandaardiseerde gegevensset van 17.709 hoekpunten (53,127 XYZ -coördinaten) van 342 homologe schedelmodellen. Als gevolg hiervan werden 14 hoofdcomponenten geïdentificeerd, waarvan de bijdrage aan de totale variantie meer dan 1%was, en het totale variantieaandeel was 83,68%. De laadvectoren van de 14 hoofdcomponenten worden geregistreerd in aanvullende tabel S1 en de componentscores berekend voor de 342 schedelmonsters worden gepresenteerd in aanvullende tabel S2.
Deze studie beoordeelde negen belangrijke componenten met bijdragen van meer dan 2%, waarvan sommige een substantiële en significante geografische variatie in de craniale morfologie vertonen. Figuur 2 plotscurves gegenereerd uit ROC-analyse om de meest effectieve PCA-componenten te illustreren voor het karakteriseren of scheiden van elke combinatie van monsters over belangrijke geografische eenheden (bijvoorbeeld tussen Afrikaanse en niet-Afrikaanse landen). De Polynesische combinatie werd niet getest vanwege de kleine steekproefomvang die in deze test werd gebruikt. Gegevens met betrekking tot de significantie van verschillen in AUC en andere basisstatistieken die zijn berekend met behulp van ROC -analyse worden weergegeven in aanvullende tabel S3.
ROC -curven werden toegepast op negen hoofdcomponentschattingen op basis van een hoekpuntgegevensset bestaande uit 342 mannelijke homologe schedelmodellen. AUC: gebied onder de curve met 0,01% significantie die wordt gebruikt om elke geografische combinatie te onderscheiden van andere totale combinaties. TPF is waar positief (effectieve discriminatie), FPF is vals -positief (ongeldige discriminatie).
De interpretatie van de ROC -curve is hieronder samengevat, gericht op de componenten die vergelijkingsgroepen kunnen onderscheiden door een grote of relatief grote AUC en een hoog niveau van significantie te hebben met een waarschijnlijkheid onder 0,001. Het Zuid -Aziatische complex (Fig. 2A), voornamelijk bestaande uit monsters uit India, verschilt aanzienlijk van andere geografisch gemengde monsters doordat de eerste component (PC1) een aanzienlijk grotere AUC (0,856) heeft in vergelijking met de andere componenten. Een kenmerk van het Afrikaanse complex (Fig. 2B) is de relatief grote AUC van PC2 (0,834). Austro-Melanesiërs (Fig. 2C) vertoonden een vergelijkbare trend als Sub-Sahara-Afrikanen via PC2 met een relatief grotere AUC (0,759). Europeanen (Fig. 2d) verschillen duidelijk in de combinatie van PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0,719) en PC6 (AUC = 0,671), het noordoostelijke Aziatische monster (Fig. 2E) verschilt aanzienlijk van PC4, met een relatief groter 0,714 en het verschil met PC3 is zwak (AUC = 0.688). De volgende groepen werden ook geïdentificeerd met lagere AUC -waarden en hogere significantieniveaus: resultaten voor PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0,654) en PC1 (AUC = 0,649) toonden aan dat indianen (Fig. 2F) met specifiek Kenmerken geassocieerd met deze componenten, Zuidoost -Aziaten (Fig. 2G) onderscheiden zich over PC3 (AUC = 0.660) en PC9 (AUC = 0.663), maar het patroon voor monsters uit het Midden -Oosten (Fig. 2H) (inclusief Noord -Afrika) kwam overeen. In vergelijking met anderen is er niet veel verschil.
In de volgende stap, om sterk gecorreleerde hoekpunten visueel te interpreteren, zijn delen van het oppervlak met hoge belastingwaarden groter dan 0,45 gekleurd met X-, Y- en Z -coördinaatinformatie, zoals weergegeven in figuur 3. Het rode gebied vertoont een hoge correlatie met X-as coördinaten, die overeenkomen met de horizontale dwarsrichting. Het groene gebied is sterk gecorreleerd met de verticale coördinaat van de Y -as en het donkerblauwe gebied is sterk gecorreleerd met de sagittale coördinaat van de Z -as. Het lichtblauwe gebied wordt geassocieerd met de Y -coördinaatassen en de Z -coördinaatassen; Roze - gemengd gebied geassocieerd met de X- en Z -coördinaatassen; Geel - gebied geassocieerd met de X- en Y -coördinaatassen; Het witte gebied bestaat uit de coördinaatas van X, Y en Z gereflecteerd. Daarom wordt bij deze drempel van de belastingwaarde PC 1 voornamelijk geassocieerd met het gehele oppervlak van de schedel. De 3 SD virtuele schedelvorm aan de andere kant van deze componentas wordt ook weergegeven in deze figuur, en kromgetrokken beelden worden gepresenteerd in aanvullende video S1 om visueel te bevestigen dat PC1 factoren van de totale schedelgrootte bevat.
Frequentieverdeling van PC1 -scores (normale fitcurve), kleurkaart van het schedeloppervlak is sterk gecorreleerd met PC1 -hoekpunten (uitleg van kleuren ten opzichte van de grootte van tegenovergestelde zijden van deze as is 3 sd. De schaal is een groene bol met een diameter met een diameter met een diameter van 50 mm.
Figuur 3 toont een frequentieverdelingsplot (normale fitcurve) van individuele PC1 -scores die afzonderlijk worden berekend voor 9 geografische eenheden. Naast de schattingen van de ROC -curve (figuur 2) zijn de schattingen van Zuid -Aziaten tot op zekere hoogte aanzienlijk scheef naar links omdat hun schedels kleiner zijn dan die van andere regionale groepen. Zoals aangegeven in tabel 1, vertegenwoordigen deze Zuid -Aziaten etnische groepen in India, waaronder de Andaman- en Nicobar -eilanden, Sri Lanka en Bangladesh.
De dimensionale coëfficiënt werd gevonden op PC1. De ontdekking van sterk gecorreleerde regio's en virtuele vormen resulteerde in de opheldering van vormfactoren voor andere componenten dan PC1; Groottefactoren zijn echter niet altijd volledig geëlimineerd. Zoals getoond door de ROC -curven te vergelijken (figuur 2), waren PC2 en PC4 het meest discriminerend, gevolgd door PC6 en PC7. PC3 en PC9 zijn zeer effectief bij het delen van de steekproefpopulatie in geografische eenheden. Aldus weergeven deze paren van componentassen schematisch scatterplots van pc -scores en kleuroppervlakken sterk gecorreleerd met elke component, evenals virtuele vormvervormingen met afmetingen van tegenovergestelde zijden van 3 SD (Fig. 4, 5, 6). De convexe rompdekking van monsters van elke geografische eenheid die in deze plots wordt weergegeven, is ongeveer 90%, hoewel er een mate van overlap is in de clusters. Tabel 3 geeft een uitleg van elke PCA -component.
Scatterplots van PC2- en PC4 -scores voor craniale individuen van negen geografische eenheden (boven) en vier geografische eenheden (onder), plots van schedeloppervlaktekleur van hoekpunten sterk gecorreleerd met elke pc (ten opzichte van X, Y, Z). Kleurverklaring van de assen: zie tekst), en de vervorming van de virtuele vorm aan tegenovergestelde zijden van deze assen is 3 SD. De schaal is een groene bol met een diameter van 50 mm.
Scatterplots van PC6- en PC7 -scores voor craniale individuen van negen geografische eenheden (boven) en twee geografische eenheden (onder), craniale oppervlaktekleurplots voor hoekpunten sterk gecorreleerd met elke pc (ten opzichte van x, y, z). Kleurverklaring van de assen: zie tekst), en de vervorming van de virtuele vorm aan tegenovergestelde zijden van deze assen is 3 SD. De schaal is een groene bol met een diameter van 50 mm.
Scatterplots van PC3- en PC9 -scores voor craniale individuen van negen geografische eenheden (boven) en drie geografische eenheden (onder), en kleurplots van het schedeloppervlak (ten opzichte van x, y, z -assen) van hoekpunten sterk gecorreleerd met elke pc -kleurinterpretatie : cm. tekst), evenals virtuele vormvervormingen aan tegenovergestelde zijden van deze assen met een grootte van 3 SD. De schaal is een groene bol met een diameter van 50 mm.
In de grafiek met de scores van PC2 en PC4 (Fig. 4, aanvullende video's S2, S3 met vervormde afbeeldingen), wordt de oppervlaktekleurkaart ook weergegeven wanneer de drempel van de laadwaarde hoger wordt ingesteld dan 0,4, die lager is dan in PC1 omdat omdat PC1 omdat PC2 -waarde De totale belasting is minder dan in PC1.
Verlenging van de frontale en occipitale lobben in de sagittale richting langs de z-as (donkerblauw) en de pariëtale kwab in de coronale richting (rood) op roze), de y-as van de occiput (groen) en de Z-as van het voorhoofd (donkerblauw). Deze grafiek toont de scores voor alle mensen over de hele wereld; Wanneer echter alle monsters bestaande uit een groot aantal groepen tegelijkertijd samen worden weergegeven, is de interpretatie van verstrooiingspatronen vrij moeilijk vanwege de grote hoeveelheid overlap; Daarom zijn monsters van slechts vier belangrijke geografische eenheden (dwz Afrika, Australazië-Melanesië, Europa en Noordoost-Azië) verspreid onder de grafiek met 3 SD virtuele craniale vervorming binnen dit bereik van pc-scores. In de figuur zijn PC2 en PC4 paren van scores. Afrikanen en Oostenrijks-Melanesiërs overlappen meer en worden verdeeld over de rechterkant, terwijl Europeanen verspreid zijn naar de linkerboven en noordoostelijke Aziaten, de neiging om naar linksonder te clusteren. De horizontale as van PC2 laat zien dat Afrikaanse/Australische Melanesiërs een relatief langere neurocranium hebben dan andere mensen. PC4, waarin de Europese en Noordoost -Aziatische combinaties losjes gescheiden zijn, wordt geassocieerd met de relatieve grootte en projectie van de zygomatische botten en de laterale contour van het calvarium. Het scoreschema laat zien dat Europeanen een relatief smalle maxillaire en zygomatische botten hebben, een kleinere temporele fossa -ruimte beperkt door de zygomatische boog, een verticaal verhoogd frontaal bot en een plat, laag occipitaal bot, terwijl noordoostelijke Aziaten de neiging hebben om bredere en prominente zygomatische botten te hebben . De frontale kwab is schuin, de basis van het occipitale bot wordt verhoogd.
Wanneer u zich concentreert op PC6 en PC7 (Fig. 5) (aanvullende video's S4, S5 met vervormde afbeeldingen), toont de kleurplot een drempelwaarde van de belastingwaarde groter dan 0,3, wat aangeeft dat PC6 is geassocieerd met maxillaire of alveolaire morfologie (Rood: X -as en groente). Y -as), temporele botvorm (blauw: y en z assen) en occipitale botvorm (roze: x en z assen). Naast het voorhoofdbreedte (rood: x-as), correleert PC7 ook met de hoogte van de voorste maxillaire alveoli (groen: y-as) en z-askopvorm rond het parietotemporele gebied (donkerblauw). In het bovenste paneel van figuur 5 worden alle geografische monsters verdeeld volgens de PC6- en PC7 -componentscores. Omdat ROC aangeeft dat PC6 functies bevat die uniek zijn voor Europa en PC7 inheems Amerikaanse kenmerken vertegenwoordigt in deze analyse, werden deze twee regionale monsters selectief uitgezet op dit paar componentassen. Indianen, hoewel op grote schaal opgenomen in het monster, zijn verspreid in de linkerbovenhoek; Omgekeerd bevinden veel Europese monsters zich meestal in de rechteronderhoek. Het paar PC6 en PC7 vertegenwoordigen het smalle alveolaire proces en relatief breed neurocranium van Europeanen, terwijl Amerikanen worden gekenmerkt door een smal voorhoofd, grotere maxilla en een breder en groter alveolair proces.
ROC -analyse toonde aan dat PC3 en/of PC9 gebruikelijk waren in zuidoost- en noordoostelijke Aziatische populaties. Dienovereenkomstig koppelt de score PC3 (groene bovenvlak op de y-as) en PC9 (groen onderzicht op de y-as) (Fig. 6; Aanvullende video's S6, S7 bieden morphed beelden) weerspiegelen de diversiteit van Oost-Aziaten. , die scherp contrasteert met de hoge gezichtsverhoudingen van Noordoost -Aziaten en de lage gezichtsvorm van Zuidoost -Aziaten. Naast deze gelaatstrekken is een ander kenmerk van sommige Noordoost -Aziaten de lambda -kanteling van het occipitale bot, terwijl sommige Zuidoost -Aziaten een smalle schedelbasis hebben.
De bovenstaande beschrijving van de belangrijkste componenten en de beschrijving van PC5 en PC8 zijn weggelaten omdat er geen specifieke regionale kenmerken werden gevonden bij de negen belangrijkste geografische eenheden. PC5 verwijst naar de grootte van het mastoïde proces van het temporale bot en PC8 weerspiegelt de asymmetrie van de totale schedelvorm, beide vertonen parallelle variaties tussen de negen geografische monstercombinaties.
Naast scatterplots van PCA-scores op individueel niveau, bieden we ook scatterplots van groepsmiddelen voor de algehele vergelijking. Daartoe is een gemiddeld schedelhomologiemodel gemaakt uit een hoekpuntgegevensset van individuele homologiemodellen uit 148 etnische groepen. Bivariate plots van de scoretets voor PC2 en PC4, PC6 en PC7 en PC3 en PC9 worden weergegeven in aanvullende figuur S1, allemaal berekend als het gemiddelde schedelmodel voor het monster van 148 personen. Op deze manier verbergen spreidingsplots individuele verschillen binnen elke groep, waardoor een duidelijkere interpretatie van schedelovereenkomsten mogelijk is als gevolg van onderliggende regionale distributies, waarbij patronen overeenkomen met die afgebeeld in individuele plots met minder overlapping. Aanvullende figuur S2 toont het algemene gemiddelde model voor elke geografische eenheid.
Naast PC1, dat werd geassocieerd met de totale grootte (aanvullende tabel S2), werden allometrische relaties tussen de totale grootte en de schedelvorm onderzocht met behulp van centroid-afmetingen en sets van PCA-schattingen uit niet-genormaliseerde gegevens. Allometrische coëfficiënten, constante waarden, T -waarden en P -waarden in de significantietest worden weergegeven in tabel 4. Geen significante allometrische patrooncomponenten geassocieerd met de totale schedelgrootte werden gevonden in elke craniale morfologie op het niveau van p <0,05.
Omdat sommige groottefactoren kunnen worden opgenomen in pc-schattingen op basis van niet-genormaliseerde gegevenssets, hebben we verder de allometrische trend onderzocht tussen centroidgrootte en pc-scores berekend met behulp van gegevenssets genormaliseerd door centroid-grootte (PCA-resultaten en scoretets worden gepresenteerd in aanvullende tabellen S6 ). , C7). Tabel 4 toont de resultaten van de allometrische analyse. Aldus werden significante allometrische trends gevonden op het niveau van 1% in PC6 en op het niveau van 5% in PC10. Figuur 7 toont de regressiehellingen van deze log-lineaire relaties tussen pc-scores en centroidgrootte met dummies (± 3 SD) aan beide uiteinden van de log-centroïde grootte. De PC6 -score is de verhouding van de relatieve hoogte en breedte van de schedel. Naarmate de grootte van de schedel toeneemt, worden de schedel en het gezicht hoger en zijn het voorhoofd, oogkassen en neusgaten meestal lateraal dichter bij elkaar. Het patroon van steekproefverspreiding suggereert dat dit aandeel meestal wordt aangetroffen in Noordoost -Aziaten en indianen. Bovendien toont PC10 een trend in de richting van een evenredige vermindering van de middenvlakte -breedte, ongeacht het geografische regio.
Voor de significante allometrische relaties die in de tabel worden vermeld, heeft de helling van de log-lineaire regressie tussen het pc-aandeel van de vormcomponent (verkregen uit de genormaliseerde gegevens) en de centroid-grootte, de virtuele vormvervorming heeft een grootte van 3 sd op de tegenovergestelde kant van de lijn van 4.
Het volgende patroon van veranderingen in schedelmorfologie is aangetoond door de analyse van datasets van homologe 3D -oppervlaktemodellen. Het eerste onderdeel van PCA heeft betrekking op de totale schedelgrootte. Er is al lang gedacht dat de kleinere schedels van Zuid -Aziaten, waaronder exemplaren uit India, Sri Lanka en de Andaman -eilanden, Bangladesh, te wijten zijn aan hun kleinere lichaamsgroot 27,62. De eerste is gerelateerd aan de temperatuur en de tweede hangt af van de beschikbare ruimte en voedselbronnen van de ecologische niche. Onder de componenten van vorm is de grootste verandering de verhouding tussen de lengte en breedte van de craniale kluis. Deze functie, aangewezen PC2, beschrijft de nauwe relatie tussen de proportioneel langwerpige schedels van Oostenrijks-Melanesiërs en Afrikanen, evenals verschillen met de sferische schedels van sommige Europeanen en Noordoost-Aziaten. Deze kenmerken zijn gerapporteerd in veel eerdere studies op basis van eenvoudige lineaire metingen37,63,64. Bovendien wordt deze eigenschap geassocieerd met brachycefalie bij niet-Afrikanen, die al lang worden besproken in antropometrische en osteometrische studies. De belangrijkste hypothese achter deze verklaring is dat verminderde masticatie, zoals dunner worden van de temporalis spier, de druk op de buitenste hoofdhuid 5,8,9,10,11,12,13 vermindert. Een andere hypothese omvat aanpassing aan koude klimaten door het verkleinen van het hoofdoppervlak te verminderen, wat suggereert dat een meer sferische schedel het oppervlak beter minimaliseert dan een bolvormige vorm, volgens Allen's regels16,17,25. Op basis van de resultaten van de huidige studie kunnen deze hypothesen alleen worden beoordeeld op basis van de kruispunten van craniale segmenten. Samenvattend ondersteunen onze PCA-resultaten niet volledig de hypothese dat de schedel lengte-breedte-verhouding aanzienlijk wordt beïnvloed door kauwcondities, omdat PC2 (lange/brachycefale component) lading niet significant gerelateerd was aan gezichtsverhoudingen (inclusief relatieve maxillaire dimensies). en de relatieve ruimte van de tijdelijke fossa (weerspiegeling van het volume van de temporalis spier). Onze huidige studie analyseerde de relatie tussen schedelvorm en geologische omgevingscondities zoals temperatuur niet; Een verklaring op basis van de regel van Allen kan echter de moeite waard zijn om als een kandidaathypothese te beschouwen om brachycephalon in koude klimaatregio's te verklaren.
Significante variatie werd vervolgens gevonden in PC4, wat suggereert dat Noordoost -Aziaten grote, prominente zygomatische botten hebben op de maxilla en zygomatische botten. Deze bevinding is consistent met een bekend specifiek kenmerk van Siberiërs, waarvan wordt gedacht dat ze zich hebben aangepast aan extreem koude klimaten door voorwaartse beweging van de zygomatische botten, wat resulteert in een verhoogd volume van de sinussen en een plattere gezicht 65. Een nieuwe bevinding van ons homologe model is dat wang die in Europeanen hangt, wordt geassocieerd met verminderde frontale helling, evenals afgeplatte en smalle occipitale botten en nuchal concaafheid. Noordoost -Aziaten hebben daarentegen de neiging om schuine voorhoofd te hebben en occipitale gebieden te verhogen. Studies van het occipitale bot met behulp van geometrische morfometrische methoden35 hebben aangetoond dat Aziatische en Europese schedels een plattere nuchale curve hebben en een lagere positie van de occiput in vergelijking met Afrikanen. Onze scatterplots van PC2- en PC4- en PC3- en PC9 -paren vertoonden echter een grotere variatie in Aziaten, terwijl Europeanen werden gekenmerkt door een vlakke basis van de occiput en een lagere occiput. Inconsistenties in Aziatische kenmerken tussen studies kunnen te wijten zijn aan verschillen in de gebruikte etnische monsters, omdat we een groot aantal etnische groepen uit een breed spectrum van Noordoost- en Zuidoost -Azië bemonsteren. Veranderingen in de vorm van het occipitale bot worden vaak geassocieerd met spierontwikkeling. Deze adaptieve verklaring houdt echter geen rekening met de correlatie tussen voorhoofd en occiput -vorm, die in deze studie werd aangetoond, maar het onwaarschijnlijk is dat het volledig is aangetoond. In dit opzicht is het de moeite waard om de relatie tussen lichaamsgewichtbalans en het midden van de zwaartekracht of cervicale junctie (foramen magnum) of andere factoren te overwegen.
Een ander belangrijk onderdeel met grote variabiliteit is gerelateerd aan de ontwikkeling van het kauwapparaat, vertegenwoordigd door de maxillaire en temporele fossae, die wordt beschreven door een combinatie van scores PC6, PC7 en PC4. Deze duidelijke verminderingen in schedelegmenten kenmerken Europese individuen meer dan elke andere geografische groep. Dit kenmerk is geïnterpreteerd als gevolg van een verminderde stabiliteit van gezichtsmorfologie als gevolg van de vroege ontwikkeling van landbouw- en voedselbereidingstechnieken, die op hun beurt de mechanische belasting op het kauwapparaat verminderden zonder een krachtige karmastapparaat9,12,28,66. Volgens de hypothese van de kauwfunctie gaat 28 gepaard met een verandering in de flexie van de schedelbasis in een meer acute schedelhoek en een meer sferisch schedel dak. Vanuit dit perspectief hebben agrarische populaties meestal compacte gezichten, minder uitsteeksel van de onderkaak en een meer bolvormige meningen. Daarom kan deze vervorming worden verklaard door de algemene schets van de laterale vorm van de schedel van Europeanen met verminderde kauworganen. Volgens deze studie is deze interpretatie echter complex omdat de functionele betekenis van de morfologische relatie tussen het bolvormige neurocranium en de ontwikkeling van het kauwapparaat minder acceptabel is, zoals overwogen in eerdere interpretaties van PC2.
De verschillen tussen Noordoost -Aziaten en Zuidoost -Aziaten worden geïllustreerd door het contrast tussen een hoog gezicht met een hellend occipitaal bot en een kort gezicht met een smalle schedelbasis, zoals getoond in PC3 en PC9. Vanwege het ontbreken van geoecologische gegevens biedt onze studie slechts een beperkte uitleg voor deze bevinding. Een mogelijke verklaring is aanpassing aan een ander klimaat of voedingsomstandigheden. Naast ecologische aanpassing werden ook lokale verschillen in de geschiedenis van de bevolking in het noordoosten en Zuidoost -Azië in aanmerking genomen. In Oost-Eurazië is bijvoorbeeld een tweelaags model verondersteld de verspreiding van anatomisch moderne mensen (AMH) te begrijpen op basis van craniale morfometrische gegevens67,68. Volgens dit model had de "eerste laag", dat wil zeggen de oorspronkelijke groepen van de late Pleistoceen Amh-kolonisatoren, min of meer directe afkomst van de inheemse inwoners van de regio, zoals de moderne Oostenrijks-Melanesiërs (p. First Stratum). en later grootschalige mengsel van noordelijke landbouwmensen met Noordoost-Aziatische kenmerken (tweede laag) in de regio (ongeveer 4.000 jaar geleden) ervaren. De genenstroom in kaart gebracht met behulp van een "tweelaags" -model zal nodig zijn om de Zuidoost-Aziatische schedelvorm te begrijpen, gezien het feit dat de Zuidoost-Aziatische schedelvorm kan afhangen van de genetische overerving op het eerste niveau.
Door het beoordelen van de craniale gelijkenis met behulp van geografische eenheden in kaart gebracht met behulp van homologe modellen, kunnen we de onderliggende bevolkingsgeschiedenis van AMF afleiden in scenario's buiten Afrika. Er zijn veel verschillende modellen voor "uit Afrika" voorgesteld om de verdeling van AMF te verklaren op basis van skelet- en genomische gegevens. Hiervan suggereren recente studies dat AMH -kolonisatie van gebieden buiten Afrika ongeveer 177.000 jaar geleden begon69,70. De langafstandsverdeling van AMF in Eurazië blijft echter onzeker, omdat de habitats van deze vroege fossielen beperkt zijn tot het Midden-Oosten en de Middellandse Zee in de buurt van Afrika. De eenvoudigste zaak is een enkele regeling langs een migratieroute van Afrika naar Eurazië, die geografische barrières zoals de Himalaya omzeilt. Een ander model suggereert meerdere migratiegolven, waarvan de eerste zich verspreidde van Afrika langs de kust van de Indische Oceaan naar Zuidoost -Azië en Australië, en zich vervolgens verspreidde naar Noord -Eurazië. De meeste van deze studies bevestigen dat AMF zich ongeveer 60.000 jaar geleden ver buiten Afrika verspreidde. In dit opzicht vertonen de Australasian-Melanesische (inclusief Papoea) -monsters een grotere gelijkenis met Afrikaanse monsters dan met elke andere geografische serie in principale componentenanalyse van homologiemodellen. Deze bevinding ondersteunt de hypothese dat de eerste AMF -distributiegroepen langs de zuidelijke rand van Eurazië rechtstreeks in Afrika22,68 ontstonden zonder significante morfologische veranderingen in reactie op specifieke klimaten of andere belangrijke omstandigheden.
Wat betreft de allometrische groei vertoonde analyse met behulp van vormcomponenten afgeleid van een andere gegevensset genormaliseerd door centroid -grootte een significante allometrische trend in PC6 en PC10. Beide componenten zijn gerelateerd aan de vorm van het voorhoofd en delen van het gezicht, die smaller worden naarmate de grootte van de schedel toeneemt. Noordoost -Aziaten en Amerikanen hebben meestal deze functie en hebben relatief grote schedels. Deze bevinding is eerder gerapporteerde allometrische patronen waarbij grotere hersenen relatief bredere frontale lobben hebben in de zogenaamde "Broca's Cap" -regio, resulterend in verhoogde frontale kwabbreedte34. Deze verschillen worden verklaard door verschillen in steekproefsets; Onze studie analyseerde allometrische patronen van algehele schedelgrootte met behulp van moderne populaties, en vergelijkende studies behandelen langdurige trends in menselijke evolutie gerelateerd aan hersengrootte.
Met betrekking tot gezichtsallometrie bleek uit één onderzoek met biometrische gegevens78 dat de vorm en de grootte van het gezicht enigszins kan zijn gecorreleerd, terwijl onze studie heeft aangetoond dat grotere schedels de neiging hebben geassocieerd te zijn met grotere, smallere gezichten. De consistentie van biometrische gegevens is echter onduidelijk; Regressietests die ontogenetische allometrie en statische allometrie vergelijken, vertonen verschillende resultaten. Een allometrische neiging tot een bolvormige schedelvorm als gevolg van verhoogde hoogte is ook gemeld; We hebben echter geen hoogtegegevens geanalyseerd. Onze studie toont wel aan dat er geen allometrische gegevens zijn die een correlatie aantonen tussen schedelbolvormige verhoudingen en totale craniale grootte op zich.
Hoewel onze huidige studie niet te maken heeft met gegevens over extrinsieke variabelen die worden vertegenwoordigd door klimaat- of voedingsvoorwaarden die waarschijnlijk de craniale morfologie beïnvloeden, zal de grote gegevensset van homologe 3D -craniale oppervlaktemodellen die in deze studie worden gebruikt, helpen bij het evalueren van gecorreleerde fenotypische morfologische variatie. Omgevingsfactoren zoals voeding, klimaat en voedingsaandoeningen, evenals neutrale krachten zoals migratie, genenstroom en genetische drift.
Deze studie omvatte 342 specimens van mannelijke schedels verzameld uit 148 populaties in 9 geografische eenheden (tabel 1). De meeste groepen zijn geografisch inheemse exemplaren, terwijl sommige groepen in Afrika, Noordoost/Zuidoost -Azië en Amerika (vermeld in cursief) etnisch zijn gedefinieerd. Veel schedelspecimens werden geselecteerd uit de craniale meetdatabase volgens de Definitie van Martin Cranial meet van Tsunehiko Hanihara. We hebben representatieve mannelijke schedels geselecteerd van alle etnische groepen in de wereld. Om leden van elke groep te identificeren, hebben we Euclidische afstanden berekend op basis van 37 craniale metingen van het groepsgemiddelde voor alle personen die tot die groep behoren. In de meeste gevallen hebben we de 1-4 monsters geselecteerd met de kleinste afstand tot het gemiddelde (aanvullende tabel S4). Voor deze groepen werden sommige monsters willekeurig geselecteerd als ze niet werden vermeld in de Hahara -meetdatabase.
Voor statistische vergelijking werden de 148 bevolkingsmonsters gegroepeerd in belangrijke geografische eenheden, zoals weergegeven in tabel 1. De "Afrikaanse" groep bestaat alleen uit monsters uit de regio Sub-Sahara. Specimens uit Noord -Afrika werden opgenomen in het "Midden -Oosten" samen met exemplaren uit West -Azië met vergelijkbare omstandigheden. De Noordoost-Aziatische groep omvat alleen mensen van niet-Europese afkomst, en de Amerikaanse groep omvat alleen indianen. In het bijzonder wordt deze groep verdeeld over een uitgestrekt deel van de Noord- en Zuid -Amerikaanse continenten, in een breed scala van omgevingen. We beschouwen de Amerikaanse steekproef echter binnen deze enkele geografische eenheid, gezien de demografische geschiedenis van indianen die als van Noordoost -Aziatische oorsprong worden beschouwd, ongeacht meerdere migraties 80.
We hebben 3D-oppervlaktegegevens van deze contrasterende schedelspecimens opgenomen met behulp van een 3D-scanner met hoge resolutie (Einscan Pro door 3D Co Ltd te schijnen, minimale resolutie: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) en genereerde vervolgens een mesh. Het mesh -model bestaat uit ongeveer 200.000 - 400.000 hoekpunten en de meegeleverde software wordt gebruikt om gaten en gladde randen te vullen.
In de eerste stap hebben we scangegevens van elke schedel gebruikt om een mesh-schedelmodel met één temperaturen te maken bestaande uit 4485 hoekpunten (8728 polygonale gezichten). De basis van het schedelgebied, bestaande uit het sphenoïde bot, petrous temporale bot, gehemelte, maxillaire alveoli en tanden, werd verwijderd uit het sjabloonmesh -model. De reden is dat deze structuren soms onvolledig of moeilijk te voltooien zijn vanwege dunne of dunne scherpe delen zoals pterygoid oppervlakken en styloïde processen, tandkleding en/of inconsistente set tanden. De schedelbasis rond het foramen magnum, inclusief de basis, werd niet geresecteerd omdat dit een anatomisch belangrijke locatie is voor de locatie van de cervicale gewrichten en de hoogte van de schedel moet worden beoordeeld. Gebruik spiegelringen om een sjabloon te vormen die aan beide zijden symmetrisch is. Voer isotrope meshing uit om polygonale vormen om te zetten die zo gelijkwaardig mogelijk zijn.
Vervolgens werden 56 oriëntatiepunten toegewezen aan de anatomisch overeenkomstige hoekpunten van het sjabloonmodel met behulp van HBM-Rugle-software. Landmark -instellingen zorgen voor de nauwkeurigheid en stabiliteit van historische positionering en zorgen voor de homologie van deze locaties in het gegenereerde homologiemodel. Ze kunnen worden geïdentificeerd op basis van hun specifieke kenmerken, zoals weergegeven in aanvullende tabel S5 en aanvullende figuur S3. Volgens de definitie van Bookstein81 zijn de meeste van deze oriëntatiepunten type I oriëntatiepunten op het kruispunt van drie structuren, en sommige zijn type II -oriëntatiepunten met maximale kromming. Veel oriëntatiepunten werden overgedragen van punten die zijn gedefinieerd voor lineaire schedelmetingen in Martin's definitie 36. We hebben dezelfde 56 oriëntatiepunten gedefinieerd voor gescande modellen van 342 schedelspecimens, die handmatig werden toegewezen aan anatomisch overeenkomstige hoekpunten om meer nauwkeurige homologiemodellen in de volgende sectie te genereren.
Een hoofdgericht coördinatensysteem werd gedefinieerd om de scangegevens en sjabloon te beschrijven, zoals weergegeven in aanvullende figuur S4. Het XZ -vlak is het horizontale vlak van Frankfurt dat door het hoogste punt gaat (Martin's definitie: deel) van de superieure rand van de linker en rechter externe auditieve kanalen en het laagste punt (Martin's definitie: orbit) van de onderrand van de linkerbaan . . De X -as is de lijn die de linker- en rechterkant verbindt en X+ is de rechterkant. Het YZ -vlak gaat door het midden van de linker- en rechteronderdelen en de wortel van de neus: y+ omhoog, z+ vooruit. Het referentiepunt (oorsprong: nulcoördinaat) is ingesteld op de kruising van het YZ -vlak (middenvlak), XZ -vlak (Frankfort -vlak) en XY -vlak (coronaal vlak).
We hebben HBM-Rugle-software gebruikt (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) om een homologe mesh-model te maken door sjabloonaanpassing uit te voeren met behulp van 56 monumentale punten (linkerkant van figuur 1). De kernsoftwarecomponent, oorspronkelijk ontwikkeld door het Centre for Digital Human Research van het Institute of Advanced Industrial Science and Technology in Japan, wordt HBM genoemd en heeft functies voor het aanpassen van sjablonen met behulp van oriëntatiepunten en het maken van fijne mesh -modellen met behulp van partitioneringsoppervlakken82. De volgende softwareversie (MHBM) 83 heeft een functie toegevoegd voor patroonaanpassing zonder oriëntatiepunten om de fittingprestaties te verbeteren. HBM-Rugle combineert MHBM-software met extra gebruiksvriendelijke functies, waaronder het aanpassen van coördinatensystemen en het wijzigen van invoergegevens. De betrouwbaarheid van de nauwkeurigheid van software is bevestigd in tal van studies52,54,55,56,57,58,59,60.
Bij het aanmonteren van een HBM-rugelsjabloon met behulp van oriëntatiepunten, is het mesh-model van de sjabloon bovenop de doelscangegevens door rigide registratie op basis van ICP-technologie (het minimaliseren van de som van de afstanden tussen de oriëntatiepunten die overeenkomen met de sjabloon en de doelscangegevens), en Vervolgens past door niet-rigide vervorming van het mesh de sjabloon aan de doelscangegevens aan. Dit aanpassingsproces werd drie keer herhaald met behulp van verschillende waarden van de twee aanpassingsparameters om de nauwkeurigheid van de aanpassing te verbeteren. Een van deze parameters beperkt de afstand tussen het sjabloon roostermodel en de doelscangegevens, en de andere bestraft de afstand tussen sjabloon oriëntatiepunten en doelgroepen. Het vervormde sjabloonmesh -model werd vervolgens onderverdeeld met behulp van het cyclische oppervlakte -onderverdelingsalgoritme 82 om een meer verfijnd mesh -model te creëren dat bestaat uit 17.709 hoekpunten (34.928 polygonen). Ten slotte is het gepartitioneerde sjabloonrastermodel geschikt voor de doelscangegevens om een homologiemodel te genereren. Omdat de mijlpaallocaties enigszins verschillen van die in de doelscangegevens, werd het homologiemodel verfijnd om ze te beschrijven met behulp van het hoofdoriëntatiecoördinatensysteem dat in de vorige sectie wordt beschreven. De gemiddelde afstand tussen overeenkomstige homologe model oriëntatiepunten en doelscangegevens in alle monsters was <0,01 mm. Berekend met behulp van de HBM-rugle-functie, was de gemiddelde afstand tussen datapunten voor homologiemodel en doelscangegevens 0,322 mm (aanvullende tabel S2).
Om veranderingen in de craniale morfologie te verklaren, werden 17.709 hoekpunten (53,127 xyz -coördinaten) van alle homologe modellen geanalyseerd door Principal Component Analysis (PCA) met behulp van HBS -software gemaakt door het Centre for Digital Human Science bij het Institute of Advanced Industrial Science and Technology. , Japan (distributiehandelaar: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Vervolgens hebben we geprobeerd PCA toe te passen op de niet -genormaliseerde gegevensset en de gegevensset genormaliseerd op centroidgrootte. Aldus kan PCA op basis van niet -gestandaardiseerde gegevens de schedelvorm van de negen geografische eenheden duidelijker zijn en de interpretatie van componenten vergemakkelijken dan PCA met behulp van gestandaardiseerde gegevens.
Dit artikel presenteert het aantal gedetecteerde hoofdcomponenten met een bijdrage van meer dan 1% van de totale variantie. Om de belangrijkste componenten te bepalen die het meest effectief zijn bij het differentiëren van groepen in grote geografische eenheden, werd de operationele karakteristiek (ROC) -analyse van ontvanger toegepast op de hoofdcomponent (PC) -scores met een bijdrage groter dan 2% 84. Deze analyse genereert een waarschijnlijkheidscurve voor elke PCA -component om de classificatieprestaties te verbeteren en de plots tussen geografische groepen correct te vergelijken. De mate van discriminerende kracht kan worden beoordeeld door het gebied onder de curve (AUC), waarbij PCA -componenten met grotere waarden beter kunnen onderscheiden tussen groepen. Vervolgens werd een chikwadraat-test uitgevoerd om het significantieniveau te beoordelen. ROC -analyse werd uitgevoerd in Microsoft Excel met behulp van Bell Curve voor Excel -software (versie 3.21).
Om geografische verschillen in schedelmorfologie te visualiseren, werden scatterplots gemaakt met behulp van PC -scores die de meest effectief onderscheiden groepen van grote geografische eenheden. Om de belangrijkste componenten te interpreteren, gebruikt u een kleurenkaart om modelhoekpunten te visualiseren die sterk gecorreleerd zijn met hoofdcomponenten. Bovendien werden virtuele representaties van de uiteinden van de hoofdcomponentassen zich op ± 3 standaardafwijkingen (SD) van de hoofdcomponentscores berekend en gepresenteerd in de aanvullende video.
Allometrie werd gebruikt om de relatie tussen schedelvorm en groottefactoren te bepalen die in de PCA -analyse werden beoordeeld. De analyse is geldig voor hoofdcomponenten met bijdragen> 1%. Een beperking van deze PCA is dat vormcomponenten geen vorm kunnen aangeven omdat de niet-genormaliseerde gegevensset niet alle dimensionale factoren verwijdert. Naast het gebruik van niet -gennormaliseerde gegevenssets hebben we ook allometrische trends geanalyseerd met behulp van PC -fractiesets op basis van genormaliseerde centroïde groottegegevens die worden toegepast op hoofdcomponenten met bijdragen> 1%.
Allometrische trends werden getest met behulp van de vergelijking Y = AXB 85 waarbij y de vorm of aandeel van een vormcomponent is, x is de centroidgrootte (aanvullende tabel S2), A is een constante waarde en B is de allometrische coëfficiënt. Deze methode introduceert in principe allometrische groeistudies in geometrische morfometrie78,86. De logaritmische transformatie van deze formule is: log y = b × log x + log a. Regressieanalyse met behulp van de minste vierkantenmethode werd toegepast om A en B te berekenen. Wanneer Y (zwaartepuntgrootte) en X (pc -scores) logaritmisch worden getransformeerd, moeten deze waarden positief zijn; De set schattingen voor X bevat echter negatieve waarden. Als oplossing hebben we afgerond aan de absolute waarde van de kleinste fractie plus 1 voor elke fractie in elke component toegevoegd en een logaritmische transformatie toegepast op alle geconverteerde positieve fracties. De betekenis van allometrische coëfficiënten werd beoordeeld met behulp van een tweezijdige Student's t-test. Deze statistische berekeningen om de allometrische groei te testen werden uitgevoerd met behulp van Bell Curves in Excel -software (versie 3.21).
Wolpoff, MH klimatologische effecten op de neusgaten van het skelet. Ja. J. Phys. Mensheid. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL hoofdvorm en klimaatstress. Ja. J. Phys. Mensheid. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Posttijd: APR-02-2024