Bedankt voor uw bezoek aan Nature.com.De browserversie die u gebruikt, heeft beperkte CSS-ondersteuning.Voor de beste resultaten raden wij u aan een nieuwere versie van uw browser te gebruiken (of de compatibiliteitsmodus in Internet Explorer uit te schakelen).Om voortdurende ondersteuning te garanderen, tonen we de site in de tussentijd zonder stijl of JavaScript.
Deze studie beoordeelde de regionale diversiteit in de menselijke schedelmorfologie met behulp van een geometrisch homologiemodel gebaseerd op scangegevens van 148 etnische groepen over de hele wereld.Deze methode maakt gebruik van sjabloonaanpassingstechnologie om homologe meshes te genereren door niet-rigide transformaties uit te voeren met behulp van een iteratief dichtstbijzijnde puntalgoritme.Door hoofdcomponentenanalyse toe te passen op de 342 geselecteerde homologe modellen, werd de grootste verandering in totale grootte gevonden en duidelijk bevestigd voor een kleine schedel uit Zuid-Azië.Het op één na grootste verschil is de lengte-breedteverhouding van het neurocranium, wat het contrast aantoont tussen de langwerpige schedels van Afrikanen en de convexe schedels van Noordoost-Aziaten.Het is vermeldenswaard dat dit ingrediënt weinig te maken heeft met gezichtscontouren.Bekende gelaatstrekken zoals uitstekende wangen bij Noordoost-Aziaten en compacte maxillaire botten bij Europeanen werden opnieuw bevestigd.Deze gezichtsveranderingen hangen nauw samen met de contouren van de schedel, in het bijzonder de mate van helling van de voorhoofds- en achterhoofdsbeenderen.Er werden allometrische patronen gevonden in de verhoudingen van het gezicht in verhouding tot de totale schedelomvang;bij grotere schedels zijn de gezichtscontouren doorgaans langer en smaller, zoals is aangetoond bij veel indianen en Noordoost-Aziaten.Hoewel onze studie geen gegevens omvatte over omgevingsvariabelen die de schedelmorfologie kunnen beïnvloeden, zoals klimaat of voedingsomstandigheden, zal een grote dataset van homologe schedelpatronen nuttig zijn bij het zoeken naar verschillende verklaringen voor fenotypische kenmerken van het skelet.
Geografische verschillen in de vorm van de menselijke schedel worden al lange tijd bestudeerd.Veel onderzoekers hebben de diversiteit van aanpassing aan de omgeving en/of natuurlijke selectie beoordeeld, in het bijzonder klimatologische factoren1,2,3,4,5,6,7 of de kauwfunctie, afhankelijk van de voedingsomstandigheden5,8,9,10, 11,12.13. .Bovendien hebben sommige onderzoeken zich gericht op knelpunteffecten, genetische drift, genenstroom of stochastische evolutionaire processen veroorzaakt door neutrale genmutaties.De bolvorm van een breder en korter schedelgewelf is bijvoorbeeld uitgelegd als een aanpassing aan selectieve druk volgens de regel van Allen24, die stelt dat zoogdieren het warmteverlies minimaliseren door het lichaamsoppervlak te verkleinen in verhouding tot het volume2,4,16,17,25 .Bovendien hebben sommige onderzoeken die de regel van Bergmann gebruiken26 de relatie tussen schedelgrootte en temperatuur verklaard3,5,16,25,27, wat suggereert dat de totale omvang in koudere streken doorgaans groter is om warmteverlies te voorkomen.De mechanistische invloed van kauwstress op het groeipatroon van het schedelgewelf en de gezichtsbeenderen is besproken in relatie tot de voedingsomstandigheden als gevolg van culinaire cultuur- of bestaansverschillen tussen boeren en jager-verzamelaars8,9,11,12,28.De algemene verklaring is dat verminderde kauwdruk de hardheid van de gezichtsbeenderen en spieren vermindert.Verschillende mondiale onderzoeken hebben de diversiteit van de schedelvorm in de eerste plaats in verband gebracht met de fenotypische gevolgen van neutrale genetische afstand in plaats van met aanpassing aan de omgeving21,29,30,31,32.Een andere verklaring voor veranderingen in de schedelvorm is gebaseerd op het concept van isometrische of allometrische groei6,33,34,35.Grotere hersenen hebben bijvoorbeeld de neiging om relatief bredere frontale kwabben te hebben in het zogenaamde “Broca-kapje” -gebied, en de breedte van de frontale kwabben neemt toe, een evolutionair proces dat wordt verondersteld gebaseerd te zijn op allometrische groei.Bovendien werd in een onderzoek naar langetermijnveranderingen in de vorm van de schedel een allometrische neiging tot brachycefalie (de neiging van de schedel om boller te worden) gevonden bij toenemende lengte33.
Een lange geschiedenis van onderzoek naar schedelmorfologie omvat pogingen om de onderliggende factoren te identificeren die verantwoordelijk zijn voor verschillende aspecten van de diversiteit van schedelvormen.Traditionele methoden die in veel vroege onderzoeken werden gebruikt, waren gebaseerd op bivariate lineaire meetgegevens, vaak met behulp van Martin- of Howell-definities36,37.Tegelijkertijd maakten veel van de bovengenoemde onderzoeken gebruik van geavanceerdere methoden gebaseerd op ruimtelijke 3D geometrische morfometrie (GM) technologie5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. De glijdende semilandmark-methode, gebaseerd op minimalisatie van buigenergie, is bijvoorbeeld de meest gebruikte methode in de transgene biologie.Het projecteert semi-oriëntatiepunten van de sjabloon op elk monster door langs een curve of oppervlak te schuiven38,40,41,42,43,44,45,46.Met inbegrip van dergelijke superpositiemethoden maken de meeste 3D GM-onderzoeken gebruik van gegeneraliseerde Procrustes-analyse, het iteratieve dichtstbijzijnde punt-algoritme (ICP) 47 om directe vergelijking van vormen en het vastleggen van veranderingen mogelijk te maken.Als alternatief wordt de dunne plaat-spline (TPS) -methode ook veel gebruikt als een niet-rigide transformatiemethode voor het in kaart brengen van uitlijningen van semi-landmarkeringen op op mesh gebaseerde vormen.
Met de ontwikkeling van praktische 3D-scanners voor het hele lichaam sinds het einde van de 20e eeuw, hebben veel onderzoeken 3D-scanners voor het hele lichaam gebruikt voor het meten van afmetingen50,51.Scangegevens werden gebruikt om lichaamsafmetingen te extraheren, waarvoor oppervlaktevormen als oppervlakken moeten worden beschreven in plaats van als puntenwolken.Pattern fitting is een techniek die voor dit doel is ontwikkeld op het gebied van computergraphics, waarbij de vorm van een oppervlak wordt beschreven door een veelhoekig mesh-model.De eerste stap bij het passen van patronen is het voorbereiden van een mesh-model dat als sjabloon kan worden gebruikt.Sommige van de hoekpunten waaruit het patroon bestaat, zijn oriëntatiepunten.De sjabloon wordt vervolgens vervormd en aangepast aan het oppervlak om de afstand tussen de sjabloon en de puntenwolk te minimaliseren, terwijl de lokale vormkenmerken van de sjabloon behouden blijven.Oriëntatiepunten in de sjabloon komen overeen met oriëntatiepunten in de puntenwolk.Met behulp van sjabloonaanpassing kunnen alle scangegevens worden beschreven als een mesh-model met hetzelfde aantal datapunten en dezelfde topologie.Hoewel er alleen precieze homologie bestaat op de oriëntatiepuntposities, kan worden aangenomen dat er algemene homologie bestaat tussen de gegenereerde modellen, aangezien de veranderingen in de geometrie van de sjablonen klein zijn.Daarom worden rastermodellen die zijn gemaakt door sjabloonaanpassing soms homologiemodellen genoemd.Het voordeel van het aanpassen van een sjabloon is dat de sjabloon kan worden vervormd en aangepast aan verschillende delen van het doelobject die zich ruimtelijk dicht bij het oppervlak bevinden, maar ver daarvandaan (bijvoorbeeld de jukbeenboog en het temporale gebied van de schedel), zonder dat dit beide delen beïnvloedt. ander.vervorming.Op deze manier kan de sjabloon worden bevestigd aan vertakkende voorwerpen zoals de romp of arm, met de schouder in staande positie.Het nadeel van het aanpassen van sjablonen zijn de hogere rekenkosten van herhaalde iteraties, maar dankzij aanzienlijke verbeteringen in de computerprestaties is dit niet langer een probleem.Door de coördinaatwaarden van de hoekpunten waaruit het mesh-model bestaat te analyseren met behulp van multivariate analysetechnieken zoals Principal Component Analysis (PCA), is het mogelijk om veranderingen in de gehele oppervlaktevorm en virtuele vorm op elke positie in de verdeling te analyseren.kan worden ontvangen.Bereken en visualiseer53.Tegenwoordig worden mesh-modellen gegenereerd door het aanpassen van sjablonen op grote schaal gebruikt bij vormanalyse op verschillende gebieden .
Vooruitgang in de flexibele mesh-opnametechnologie, gekoppeld aan de snelle ontwikkeling van draagbare 3D-scanapparaten die met een hogere resolutie, snelheid en mobiliteit kunnen scannen dan CT, maken het gemakkelijker om 3D-oppervlaktegegevens vast te leggen, ongeacht de locatie.Op het gebied van de biologische antropologie vergroten dergelijke nieuwe technologieën dus het vermogen om menselijke exemplaren, inclusief schedelmonsters, te kwantificeren en statistisch te analyseren, wat het doel van deze studie is.
Samenvattend maakt deze studie gebruik van geavanceerde 3D-homologiemodelleringstechnologie op basis van sjabloonmatching (Figuur 1) om 342 schedelspecimens te evalueren, geselecteerd uit 148 populaties wereldwijd door middel van geografische vergelijkingen over de hele wereld.Diversiteit van schedelmorfologie (Tabel 1).Om rekening te houden met veranderingen in de schedelmorfologie, hebben we PCA- en ROC-analyses (Receiver Operating Characteristic) toegepast op de dataset van het homologiemodel dat we hebben gegenereerd.De bevindingen zullen bijdragen aan een beter begrip van mondiale veranderingen in de schedelmorfologie, inclusief regionale patronen en afnemende volgorde van verandering, gecorreleerde veranderingen tussen schedelsegmenten en de aanwezigheid van allometrische trends.Hoewel deze studie zich niet richt op gegevens over extrinsieke variabelen die worden weergegeven door het klimaat of de voedingsomstandigheden die de schedelmorfologie kunnen beïnvloeden, zullen de geografische patronen van de schedelmorfologie die in onze studie zijn gedocumenteerd, helpen bij het onderzoeken van de omgevings-, biomechanische en genetische factoren van schedelvariatie.
Tabel 2 toont de eigenwaarden en PCA-bijdragecoëfficiënten toegepast op een niet-gestandaardiseerde dataset van 17.709 hoekpunten (53.127 XYZ-coördinaten) van 342 homologe schedelmodellen.Als gevolg hiervan werden 14 hoofdcomponenten geïdentificeerd, waarvan de bijdrage aan de totale variantie meer dan 1% bedroeg en het totale aandeel van de variantie 83,68% bedroeg.De belastingsvectoren van de 14 hoofdcomponenten zijn vastgelegd in aanvullende tabel S1, en de componentscores berekend voor de 342 schedelmonsters zijn weergegeven in aanvullende tabel S2.
Deze studie beoordeelde negen belangrijke componenten met bijdragen van meer dan 2%, waarvan sommige substantiële en significante geografische variatie in schedelmorfologie vertonen.Figuur 2 toont curven gegenereerd uit ROC-analyse om de meest effectieve PCA-componenten te illustreren voor het karakteriseren of scheiden van elke combinatie van monsters over belangrijke geografische eenheden (bijvoorbeeld tussen Afrikaanse en niet-Afrikaanse landen).De Polynesische combinatie werd niet getest vanwege de kleine steekproefomvang die bij deze test werd gebruikt.Gegevens over de significantie van verschillen in AUC en andere basisstatistieken berekend met behulp van ROC-analyse worden weergegeven in aanvullende tabel S3.
ROC-curven werden toegepast op schattingen van negen hoofdcomponenten op basis van een vertex-dataset bestaande uit 342 mannelijke homologe schedelmodellen.AUC: Gebied onder de curve met een significantie van 0,01%, gebruikt om elke geografische combinatie te onderscheiden van andere totale combinaties.TPF is waar positief (effectieve discriminatie), FPF is vals positief (ongeldige discriminatie).
De interpretatie van de ROC-curve wordt hieronder samengevat, waarbij de nadruk alleen ligt op de componenten die vergelijkingsgroepen kunnen onderscheiden door een grote of relatief grote AUC en een hoog significantieniveau met een waarschijnlijkheid van minder dan 0,001.Het Zuid-Aziatische complex (Fig. 2a), voornamelijk bestaande uit monsters uit India, verschilt aanzienlijk van andere geografisch gemengde monsters doordat de eerste component (PC1) een aanzienlijk grotere AUC (0,856) heeft vergeleken met de andere componenten.Een kenmerk van het Afrikaanse complex (figuur 2b) is de relatief grote AUC van PC2 (0,834).Oostenrijks-Melanesiërs (Fig. 2c) vertoonden via PC2 een vergelijkbare trend als Sub-Sahara-Afrikanen met een relatief grotere AUC (0,759).Europeanen (Fig. 2d) verschillen duidelijk in de combinatie van PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) en PC6 (AUC = 0,671), het Noordoost-Aziatische monster (Fig. 2e) verschilt aanzienlijk van PC4, met een relatief groter dan 0,714 en het verschil met PC3 is zwak (AUC = 0,688).De volgende groepen werden ook geïdentificeerd met lagere AUC-waarden en hogere significantieniveaus: Resultaten voor PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) en PC1 (AUC = 0,649) lieten zien dat inheemse Amerikanen (Fig. 2f) met specifieke Kenmerken geassocieerd met deze componenten, Zuidoost-Aziaten (Fig. 2g) differentieerden tussen PC3 (AUC = 0,660) en PC9 (AUC = 0,663), maar het patroon voor monsters uit het Midden-Oosten (Fig. 2h) (inclusief Noord-Afrika) kwam overeen.Vergeleken met anderen is er niet veel verschil.
In de volgende stap, om sterk gecorreleerde hoekpunten visueel te interpreteren, worden gebieden van het oppervlak met hoge belastingswaarden groter dan 0,45 gekleurd met X-, Y- en Z-coördinaatinformatie, zoals weergegeven in Figuur 3. Het rode gebied vertoont een hoge correlatie met X-ascoördinaten, die overeenkomen met de horizontale dwarsrichting.Het groene gebied is sterk gecorreleerd met de verticale coördinaat van de Y-as, en het donkerblauwe gebied is sterk gecorreleerd met de sagittale coördinaat van de Z-as.Het lichtblauwe gebied is geassocieerd met de Y-coördinaatassen en de Z-coördinaatassen;roze – gemengd gebied geassocieerd met de X- en Z-coördinaatassen;geel – gebied geassocieerd met de X- en Y-coördinaatassen;Het witte gebied bestaat uit de gereflecteerde X-, Y- en Z-coördinatenas.Daarom wordt PC 1 bij deze belastingwaardedrempel voornamelijk geassocieerd met het gehele oppervlak van de schedel.De 3 SD virtuele schedelvorm aan de andere kant van deze componentas wordt ook weergegeven in deze figuur, en verwrongen beelden worden gepresenteerd in aanvullende video S1 om visueel te bevestigen dat PC1 factoren bevat van de totale schedelgrootte.
Frequentieverdeling van PC1-scores (normale fitcurve), kleurenkaart van het schedeloppervlak is sterk gecorreleerd met PC1-hoekpunten (verklaring van kleuren ten opzichte van de grootte van tegenoverliggende zijden van deze as is 3 SD. De schaal is een groene bol met een diameter van 50 mm.
Figuur 3 toont een frequentieverdelingsplot (normale fitcurve) van individuele PC1-scores afzonderlijk berekend voor 9 geografische eenheden.Naast de schattingen van de ROC-curve (figuur 2) zijn de schattingen van Zuid-Aziaten tot op zekere hoogte aanzienlijk naar links scheef omdat hun schedels kleiner zijn dan die van andere regionale groepen.Zoals aangegeven in Tabel 1 vertegenwoordigen deze Zuid-Aziaten etnische groepen in India, waaronder de Andamanen en Nicobaren, Sri Lanka en Bangladesh.
De maatcoëfficiënt werd gevonden op PC1.De ontdekking van sterk gecorreleerde gebieden en virtuele vormen resulteerde in de opheldering van vormfactoren voor andere componenten dan PC1;Groottefactoren worden echter niet altijd volledig geëlimineerd.Zoals blijkt uit het vergelijken van de ROC-curven (Figuur 2), waren PC2 en PC4 het meest onderscheidend, gevolgd door PC6 en PC7.PC3 en PC9 zijn zeer effectief in het verdelen van de steekproefpopulatie in geografische eenheden.Deze paren componentassen geven dus schematisch spreidingsdiagrammen weer van PC-scores en kleuroppervlakken die sterk gecorreleerd zijn met elke component, evenals virtuele vormvervormingen met afmetingen van tegenoverliggende zijden van 3 SD (figuren 4, 5, 6).De convexe rompdekking van monsters van elke geografische eenheid die in deze grafieken wordt weergegeven, bedraagt ongeveer 90%, hoewel er enige mate van overlap bestaat binnen de clusters.Tabel 3 geeft een uitleg van elke PCA-component.
Spreidingsdiagrammen van PC2- en PC4-scores voor schedelindividuen uit negen geografische eenheden (boven) en vier geografische eenheden (onder), grafieken van de kleur van het schedeloppervlak van hoekpunten die sterk gecorreleerd zijn met elke pc (ten opzichte van X, Y, Z).Kleurverklaring van de assen: zie tekst), en de vervorming van de virtuele vorm aan weerszijden van deze assen is 3 SD.De schaal is een groene bol met een diameter van 50 mm.
Scatterplots van PC6- en PC7-scores voor schedelindividuen uit negen geografische eenheden (boven) en twee geografische eenheden (onder), kleurplots van het schedeloppervlak voor hoekpunten die sterk gecorreleerd zijn met elke pc (ten opzichte van X, Y, Z).Kleurverklaring van de assen: zie tekst), en de vervorming van de virtuele vorm aan weerszijden van deze assen is 3 SD.De schaal is een groene bol met een diameter van 50 mm.
Scatterplots van PC3- en PC9-scores voor schedelindividuen uit negen geografische eenheden (boven) en drie geografische eenheden (onder), en kleurplots van het schedeloppervlak (ten opzichte van de X-, Y-, Z-assen) van hoekpunten die sterk gecorreleerd zijn met elke pc-kleurinterpretatie : cm .tekst), evenals virtuele vormvervormingen aan weerszijden van deze assen met een grootte van 3 SD.De schaal is een groene bol met een diameter van 50 mm.
In de grafiek die de scores van PC2 en PC4 toont (Fig. 4, Aanvullende video's S2, S3 met vervormde afbeeldingen), wordt de oppervlaktekleurenkaart ook weergegeven wanneer de drempelwaarde van de belasting hoger is ingesteld dan 0,4, wat lager is dan in PC1 omdat PC2-waarde: de totale belasting is kleiner dan in PC1.
Verlenging van de frontale en occipitale lobben in de sagittale richting langs de Z-as (donkerblauw) en de pariëtale lob in de coronale richting (rood) op roze), de Y-as van het achterhoofd (groen) en de Z-as van het voorhoofd (donkerblauw).Deze grafiek toont de scores voor alle mensen over de hele wereld;Wanneer echter alle monsters die uit een groot aantal groepen bestaan tegelijkertijd worden weergegeven, is de interpretatie van verstrooiingspatronen behoorlijk moeilijk vanwege de grote hoeveelheid overlap;daarom zijn van slechts vier grote geografische eenheden (dwz Afrika, Australazië-Melanesië, Europa en Noordoost-Azië) monsters verspreid onder de grafiek met virtuele schedelvervorming van 3 SD binnen dit bereik van pc-scores.In de figuur zijn PC2 en PC4 paren van scores.Afrikanen en Oostenrijks-Melanesiërs overlappen elkaar meer en zijn verspreid naar de rechterkant, terwijl Europeanen verspreid zijn naar linksboven en Noordoost-Aziaten de neiging hebben zich naar linksonder te clusteren.De horizontale as van PC2 laat zien dat Afrikaans/Australische Melanesiërs een relatief langer neurocranium hebben dan andere mensen.PC4, waarin de Europese en Noordoost-Aziatische combinaties losjes gescheiden zijn, wordt geassocieerd met de relatieve grootte en projectie van de jukbeenderen en de laterale contour van het calvarium.Het scoreschema laat zien dat Europeanen relatief smalle maxillaire en jukbeenderen hebben, een kleinere temporale fossa-ruimte begrensd door de jukbeenboog, een verticaal verhoogd frontaal bot en een vlak, laag achterhoofdsbeen, terwijl Noordoost-Aziaten doorgaans bredere en meer prominente jukbeenderen hebben. .De frontale kwab is hellend, de basis van het achterhoofdsbeen is verhoogd.
Bij het scherpstellen op PC6 en PC7 (Fig. 5) (aanvullende video's S4, S5 die vervormde beelden tonen), toont de kleurengrafiek een belastingwaardedrempel groter dan 0,3, wat aangeeft dat PC6 geassocieerd is met maxillaire of alveolaire morfologie (rood: X-as en groente).Y-as), temporale botvorm (blauw: Y- en Z-assen) en occipitale botvorm (roze: X- en Z-assen).Naast de breedte van het voorhoofd (rood: X-as) correleert PC7 ook met de hoogte van de voorste maxillaire longblaasjes (groen: Y-as) en de vorm van de Z-as van het hoofd rond het parietotemporale gebied (donkerblauw).In het bovenste paneel van Figuur 5 zijn alle geografische voorbeelden verdeeld volgens de PC6- en PC7-componentscores.Omdat ROC in deze analyse aangeeft dat PC6 kenmerken bevat die uniek zijn voor Europa en PC7 Native American-kenmerken vertegenwoordigt, werden deze twee regionale monsters selectief uitgezet op dit paar componentassen.Inheemse Amerikanen, hoewel ruimschoots opgenomen in de steekproef, zijn verspreid in de linkerbovenhoek;omgekeerd bevinden veel Europese monsters zich meestal in de rechter benedenhoek.Het paar PC6 en PC7 vertegenwoordigt het smalle alveolaire proces en het relatief brede neurocranium van Europeanen, terwijl Amerikanen worden gekenmerkt door een smal voorhoofd, een grotere bovenkaak en een breder en groter alveolair proces.
ROC-analyse toonde aan dat PC3 en/of PC9 veel voorkwamen in de bevolking van Zuidoost- en Noordoost-Azië.Dienovereenkomstig weerspiegelen de scoreparen PC3 (groen bovenvlak op de y-as) en PC9 (groen ondervlak op de y-as) (Fig. 6; Aanvullende video's S6, S7 bieden vervormde beelden) de diversiteit van Oost-Aziaten., wat in schril contrast staat met de hoge gezichtsverhoudingen van Noordoost-Aziaten en de lage gezichtsvorm van Zuidoost-Aziaten.Naast deze gelaatstrekken is een ander kenmerk van sommige Noordoost-Aziaten de lambda-kanteling van het achterhoofdsbeen, terwijl sommige Zuidoost-Aziaten een smalle schedelbasis hebben.
De bovenstaande beschrijving van de hoofdcomponenten en de beschrijving van PC5 en PC8 zijn weggelaten omdat er geen specifieke regionale kenmerken werden aangetroffen onder de negen belangrijkste geografische eenheden.PC5 verwijst naar de grootte van het mastoïde proces van het slaapbeen, en PC8 weerspiegelt de asymmetrie van de algehele schedelvorm, waarbij beide parallelle variaties vertonen tussen de negen geografische monstercombinaties.
Naast spreidingsdiagrammen van PCA-scores op individueel niveau bieden we ook spreidingsdiagrammen van groepsgemiddelden voor algemene vergelijking.Daartoe werd een gemiddeld schedelhomologiemodel gecreëerd op basis van een hoekpuntgegevensset van individuele homologiemodellen van 148 etnische groepen.Bivariate plots van de scoresets voor PC2 en PC4, PC6 en PC7, en PC3 en PC9 worden getoond in aanvullende figuur S1, allemaal berekend als het gemiddelde schedelmodel voor de steekproef van 148 individuen.Op deze manier verbergen spreidingsdiagrammen individuele verschillen binnen elke groep, waardoor een duidelijkere interpretatie van schedelovereenkomsten mogelijk wordt als gevolg van onderliggende regionale verdelingen, waarbij patronen overeenkomen met die weergegeven in individuele grafieken met minder overlap.Aanvullende figuur S2 toont het algehele gemiddelde model voor elke geografische eenheid.
Naast PC1, dat geassocieerd was met de totale grootte (aanvullende tabel S2), werden allometrische relaties tussen de totale grootte en de vorm van de schedel onderzocht met behulp van zwaartepuntafmetingen en sets PCA-schattingen uit niet-genormaliseerde gegevens.Allometrische coëfficiënten, constante waarden, t-waarden en P-waarden in de significantietest worden weergegeven in Tabel 4. Er werden geen significante allometrische patrooncomponenten gevonden die verband hielden met de totale schedelgrootte in enige schedelmorfologie op het P <0,05-niveau.
Omdat sommige groottefactoren mogelijk zijn opgenomen in pc-schattingen op basis van niet-genormaliseerde datasets, hebben we de allometrische trend tussen zwaartepuntgrootte en pc-scores verder onderzocht, berekend met behulp van datasets genormaliseerd op zwaartepuntgrootte (PCA-resultaten en scoresets worden gepresenteerd in aanvullende tabellen S6 )., C7).Tabel 4 toont de resultaten van de allometrische analyse.Er werden dus significante allometrische trends gevonden op het 1%-niveau in PC6 en op het 5%-niveau in PC10.Figuur 7 toont de regressiehellingen van deze log-lineaire relaties tussen PC-scores en zwaartepuntgrootte met dummy's (±3 SD) aan beide uiteinden van de log-zwaartepuntgrootte.De PC6-score is de verhouding tussen de relatieve hoogte en breedte van de schedel.Naarmate de schedel groter wordt, worden de schedel en het gezicht hoger, en het voorhoofd, de oogkassen en de neusgaten hebben de neiging lateraal dichter bij elkaar te liggen.Het patroon van de verspreiding van monsters suggereert dat dit aandeel doorgaans wordt aangetroffen bij Noordoost-Aziaten en indianen.Bovendien vertoont PC10 een trend in de richting van proportionele vermindering van de breedte van het middenvlak, ongeacht de geografische regio.
Voor de significante allometrische relaties in de tabel, de helling van de log-lineaire regressie tussen het PC-aandeel van de vormcomponent (verkregen uit de genormaliseerde gegevens) en de zwaartepuntgrootte, heeft de virtuele vormvervorming een grootte van 3 SD op de tegenoverliggende zijde van de lijn van 4.
Het volgende patroon van veranderingen in de schedelmorfologie is aangetoond door de analyse van datasets van homologe 3D-oppervlaktemodellen.De eerste component van PCA heeft betrekking op de totale schedelomvang.Er is lang gedacht dat de kleinere schedels van Zuid-Aziaten, waaronder exemplaren uit India, Sri Lanka en de Andaman-eilanden, Bangladesh, vanwege hun kleinere lichaamsgrootte consistent zijn met Bergmanns ecogeografische regel of eilandregel613,5,16,25. 27,62 .De eerste houdt verband met de temperatuur, en de tweede hangt af van de beschikbare ruimte en voedselbronnen van de ecologische niche.Van de vormcomponenten is de grootste verandering de verhouding tussen de lengte en breedte van het schedelgewelf.Dit kenmerk, PC2 genoemd, beschrijft de nauwe relatie tussen de proportioneel langwerpige schedels van Oostenrijks-Melanesiërs en Afrikanen, evenals de verschillen met de bolvormige schedels van sommige Europeanen en Noordoost-Aziaten.Deze kenmerken zijn in veel eerdere onderzoeken gerapporteerd op basis van eenvoudige lineaire metingen37,63,64.Bovendien wordt deze eigenschap geassocieerd met brachycefalie bij niet-Afrikanen, wat al lang wordt besproken in antropometrische en osteometrische onderzoeken.De belangrijkste hypothese achter deze verklaring is dat verminderd kauwen, zoals het dunner worden van de temporalis-spier, de druk op de buitenste hoofdhuid vermindert5,8,9,10,11,12,13.Een andere hypothese omvat aanpassing aan koude klimaten door het hoofdoppervlak te verkleinen, wat suggereert dat een meer bolvormige schedel het oppervlak beter minimaliseert dan een bolvorm, volgens de regels van Allen.Op basis van de resultaten van het huidige onderzoek kunnen deze hypothesen alleen worden beoordeeld op basis van de kruiscorrelatie van schedelsegmenten.Samenvattend ondersteunen onze PCA-resultaten niet volledig de hypothese dat de craniale lengte-breedteverhouding significant wordt beïnvloed door de kauwomstandigheden, aangezien PC2-belasting (lange/brachycefale component) niet significant gerelateerd was aan de proporties van het gezicht (inclusief de relatieve maxillaire afmetingen).en de relatieve ruimte van de temporale fossa (die het volume van de temporalis-spier weerspiegelt).Onze huidige studie analyseerde niet de relatie tussen schedelvorm en geologische omgevingscondities zoals temperatuur;een verklaring gebaseerd op de regel van Allen kan echter het overwegen waard zijn als kandidaat-hypothese om brachycephalon in koude klimaatgebieden te verklaren.
Er werd vervolgens een significante variatie gevonden in PC4, wat suggereert dat Noordoost-Aziaten grote, prominente jukbeenderen op de bovenkaak en jukbeenderen hebben.Deze bevinding komt overeen met een welbekend specifiek kenmerk van Siberiërs, van wie wordt aangenomen dat ze zich hebben aangepast aan extreem koude klimaten door de voorwaartse beweging van de jukbeenderen, wat resulteert in een groter volume van de sinussen en een vlakker gezicht 65 .Een nieuwe bevinding uit ons homologe model is dat hangende wangen bij Europeanen geassocieerd zijn met een verminderde frontale helling, evenals afgeplatte en smalle achterhoofdsbeenderen en nekholte.Daarentegen hebben Noordoost-Aziaten de neiging om een schuin voorhoofd en verhoogde achterhoofdsgebieden te hebben.Studies van het achterhoofdsbeen met behulp van geometrische morfometrische methoden35 hebben aangetoond dat Aziatische en Europese schedels een vlakkere nekkromming en een lagere positie van het achterhoofd hebben vergeleken met Afrikaanse schedels.Onze spreidingsdiagrammen van PC2- en PC4- en PC3- en PC9-paren vertoonden echter een grotere variatie bij Aziaten, terwijl Europeanen werden gekenmerkt door een vlakke basis van het achterhoofd en een lager achterhoofd.Inconsistenties in Aziatische kenmerken tussen onderzoeken kunnen te wijten zijn aan verschillen in de gebruikte etnische steekproeven, aangezien we een groot aantal etnische groepen uit een breed spectrum van Noordoost- en Zuidoost-Azië hebben bemonsterd.Veranderingen in de vorm van het achterhoofdsbeen worden vaak geassocieerd met spierontwikkeling.Deze adaptieve verklaring houdt echter geen rekening met de correlatie tussen voorhoofd- en achterhoofdsknobbelvorm, die in dit onderzoek werd aangetoond, maar waarschijnlijk niet volledig is aangetoond.In dit opzicht is het de moeite waard om de relatie te overwegen tussen de balans van het lichaamsgewicht en het zwaartepunt of de cervicale overgang (foramen magnum) of andere factoren.
Een ander belangrijk onderdeel met grote variabiliteit houdt verband met de ontwikkeling van het kauwapparaat, vertegenwoordigd door de maxillaire en temporale fossae, dat wordt beschreven door een combinatie van scores PC6, PC7 en PC4.Deze opmerkelijke reducties in schedelsegmenten kenmerken Europese individuen meer dan welke andere geografische groep dan ook.Dit kenmerk is geïnterpreteerd als een resultaat van verminderde stabiliteit van de gezichtsmorfologie als gevolg van de vroege ontwikkeling van landbouw- en voedselbereidingstechnieken, die op hun beurt de mechanische belasting op het kauwapparaat verminderden zonder een krachtig kauwapparaat9,12,28,66.Volgens de kauwfunctiehypothese 28 gaat dit gepaard met een verandering in de flexie van de schedelbasis naar een scherpere schedelhoek en een meer bolvormig schedeldak.Vanuit dit perspectief hebben landbouwpopulaties de neiging compacte gezichten te hebben, minder uitsteeksels van de onderkaak en meer bolvormige hersenvliezen.Daarom kan deze vervorming worden verklaard door de algemene schets van de laterale vorm van de schedel van Europeanen met verminderde kauworganen.Volgens deze studie is deze interpretatie echter complex omdat de functionele betekenis van de morfologische relatie tussen het bolvormige neurocranium en de ontwikkeling van het kauwapparaat minder acceptabel is, zoals overwogen in eerdere interpretaties van PC2.
De verschillen tussen Noordoost-Aziaten en Zuidoost-Aziaten worden geïllustreerd door het contrast tussen een lang gezicht met een schuin achterhoofdsbeen en een kort gezicht met een smalle schedelbasis, zoals weergegeven in PC3 en PC9.Vanwege het gebrek aan geo-ecologische gegevens biedt ons onderzoek slechts een beperkte verklaring voor deze bevinding.Een mogelijke verklaring is aanpassing aan een ander klimaat of andere voedingsomstandigheden.Naast ecologische aanpassing werd ook rekening gehouden met lokale verschillen in de geschiedenis van de bevolking in Noordoost- en Zuidoost-Azië.In Oost-Eurazië is bijvoorbeeld een tweelaags model verondersteld om de verspreiding van anatomisch moderne mensen (AMH) te begrijpen op basis van craniale morfometrische gegevens67,68.Volgens dit model stamde het ‘eerste niveau’, dat wil zeggen de oorspronkelijke groepen laat-Pleistocene AMH-kolonisten, min of meer rechtstreeks af van de inheemse bewoners van de regio, zoals de moderne Oostenrijks-Melanesiërs (p. Eerste laag)., en ervoer later een grootschalige vermenging van noordelijke landbouwvolken met Noordoost-Aziatische kenmerken (tweede laag) in de regio (ongeveer 4.000 jaar geleden).Genenstroom in kaart gebracht met behulp van een "tweelaags" model zal nodig zijn om de Zuidoost-Aziatische schedelvorm te begrijpen, aangezien de Zuidoost-Aziatische schedelvorm gedeeltelijk afhankelijk kan zijn van lokale genetische overerving op het eerste niveau.
Door de schedelovereenkomst te beoordelen met behulp van geografische eenheden die in kaart zijn gebracht met behulp van homologe modellen, kunnen we de onderliggende bevolkingsgeschiedenis van AMF afleiden in scenario's buiten Afrika.Er zijn veel verschillende ‘uit Afrika’-modellen voorgesteld om de verspreiding van AMF te verklaren op basis van skelet- en genomische gegevens.Hiervan suggereren recente studies dat de AMH-kolonisatie van gebieden buiten Afrika ongeveer 177.000 jaar geleden begon69,70.De verspreiding over lange afstanden van AMF in Eurazië gedurende deze periode blijft echter onzeker, aangezien de habitats van deze vroege fossielen beperkt zijn tot het Midden-Oosten en de Middellandse Zee, nabij Afrika.Het eenvoudigste geval is een enkele nederzetting langs een migratieroute van Afrika naar Eurazië, waarbij geografische barrières zoals de Himalaya worden omzeild.Een ander model suggereert meerdere migratiegolven, waarvan de eerste zich vanuit Afrika langs de kust van de Indische Oceaan naar Zuidoost-Azië en Australië verspreidde, en zich vervolgens naar Noord-Eurazië verspreidde.De meeste van deze onderzoeken bevestigen dat AMF zich zo’n 60.000 jaar geleden tot ver buiten Afrika verspreidde.In dit opzicht vertonen de Australaziatisch-Melanesische (inclusief Papoea) monsters een grotere gelijkenis met Afrikaanse monsters dan met enige andere geografische reeks in de analyse van hoofdcomponenten van homologiemodellen.Deze bevinding ondersteunt de hypothese dat de eerste AMF-distributiegroepen langs de zuidelijke rand van Eurazië rechtstreeks in Afrika ontstonden22,68 zonder significante morfologische veranderingen als reactie op specifieke klimaten of andere significante omstandigheden.
Wat de allometrische groei betreft, toonde analyse met behulp van vormcomponenten afgeleid van een andere dataset, genormaliseerd op basis van de zwaartepuntgrootte, een significante allometrische trend aan in PC6 en PC10.Beide componenten houden verband met de vorm van het voorhoofd en delen van het gezicht, die smaller worden naarmate de schedel groter wordt.Noordoost-Aziaten en Amerikanen hebben deze eigenschap vaak en hebben relatief grote schedels.Deze bevinding is in tegenspraak met eerder gerapporteerde allometrische patronen waarin grotere hersenen relatief bredere frontale kwabben hebben in het zogenaamde "Broca's cap" -gebied, wat resulteert in een grotere frontale kwabbreedte34.Deze verschillen worden verklaard door verschillen in monstersets;Onze studie analyseerde allometrische patronen van de totale schedelgrootte met behulp van moderne populaties, en vergelijkende studies richten zich op langetermijntrends in de menselijke evolutie die verband houden met de hersengrootte.
Wat betreft allometrie van het gezicht bleek uit een onderzoek met behulp van biometrische gegevens78 dat de vorm en de grootte van het gezicht enigszins gecorreleerd kunnen zijn, terwijl uit ons onderzoek bleek dat grotere schedels vaak geassocieerd worden met langere, smallere gezichten.De consistentie van biometrische gegevens is echter onduidelijk;Regressietests waarbij ontogenetische allometrie en statische allometrie worden vergeleken, laten verschillende resultaten zien.Er is ook melding gemaakt van een allometrische neiging tot een bolvormige schedelvorm als gevolg van de grotere lengte;we hebben echter geen hoogtegegevens geanalyseerd.Uit ons onderzoek blijkt dat er geen allometrische gegevens zijn die een verband aantonen tussen de bolvormige proporties van de schedel en de totale schedelomvang op zich.
Hoewel onze huidige studie zich niet bezighoudt met gegevens over extrinsieke variabelen die worden weergegeven door klimaat- of voedingsomstandigheden die waarschijnlijk de schedelmorfologie zullen beïnvloeden, zal de grote dataset van homologe 3D-schedeloppervlakmodellen die in deze studie worden gebruikt, helpen bij het evalueren van gecorreleerde fenotypische morfologische variatie.Omgevingsfactoren zoals voeding, klimaat en voedingsomstandigheden, maar ook neutrale krachten zoals migratie, genenstroom en genetische drift.
Deze studie omvatte 342 exemplaren van mannelijke schedels, verzameld uit 148 populaties in 9 geografische eenheden (tabel 1).De meeste groepen zijn geografisch inheemse exemplaren, terwijl sommige groepen in Afrika, Noordoost-/Zuidoost-Azië en Amerika (cursief weergegeven) etnisch gedefinieerd zijn.Veel schedelspecimens werden geselecteerd uit de schedelmetingsdatabase volgens de schedelmetingsdefinitie van Martin, verstrekt door Tsunehiko Hanihara.We selecteerden representatieve mannelijke schedels uit alle etnische groepen ter wereld.Om leden van elke groep te identificeren, berekenden we Euclidische afstanden op basis van 37 schedelmetingen uit het groepsgemiddelde voor alle individuen die tot die groep behoorden.In de meeste gevallen hebben we de 1-4 monsters geselecteerd met de kleinste afstand tot het gemiddelde (aanvullende tabel S4).Voor deze groepen zijn enkele steekproeven willekeurig geselecteerd als ze niet in de Hhara-metingsdatabase stonden.
Voor statistische vergelijkingen werden de 148 bevolkingsmonsters gegroepeerd in belangrijke geografische eenheden, zoals weergegeven in Tabel 1. De “Afrikaanse” groep bestaat uitsluitend uit monsters uit de regio ten zuiden van de Sahara.Exemplaren uit Noord-Afrika werden opgenomen in het “Midden-Oosten”, samen met exemplaren uit West-Azië met vergelijkbare omstandigheden.De Noordoost-Aziatische groep omvat alleen mensen van niet-Europese afkomst, en de Amerikaanse groep omvat alleen inheemse Amerikanen.In het bijzonder is deze groep verspreid over een uitgestrekt gebied van de Noord- en Zuid-Amerikaanse continenten, in een grote verscheidenheid aan omgevingen.We beschouwen de Amerikaanse steekproef echter binnen deze ene geografische eenheid, gezien de demografische geschiedenis van inheemse Amerikanen die geacht worden van Noordoost-Aziatische afkomst te zijn, ongeacht meerdere migraties80.
We hebben 3D-oppervlaktegegevens van deze contrasterende schedelspecimens vastgelegd met behulp van een 3D-scanner met hoge resolutie (EinScan Pro van Shining 3D Co Ltd, minimale resolutie: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) en vervolgens een mesh gegenereerd.Het mesh-model bestaat uit ongeveer 200.000–400.000 hoekpunten, en de meegeleverde software wordt gebruikt om gaten op te vullen en randen glad te strijken.
In de eerste stap gebruikten we scangegevens van elke schedel om een mesh-schedelmodel met één sjabloon te maken, bestaande uit 4485 hoekpunten (8728 veelhoekige vlakken).De basis van het schedelgebied, bestaande uit het wigvormige bot, het rotsachtige slaapbeen, het gehemelte, de maxillaire longblaasjes en de tanden, werd uit het sjabloonmesh-model verwijderd.De reden is dat deze structuren soms onvolledig of moeilijk te voltooien zijn vanwege dunne of dunne scherpe delen zoals pterygoïde oppervlakken en styloïde processen, tandslijtage en/of een inconsistent gebit.De schedelbasis rondom het foramen magnum, inclusief de basis, is niet gereseceerd omdat dit een anatomisch belangrijke locatie is voor de ligging van de cervicale gewrichten en de hoogte van de schedel moet worden beoordeeld.Gebruik spiegelringen om een sjabloon te vormen dat aan beide zijden symmetrisch is.Voer isotrope meshing uit om veelhoekige vormen zo gelijkzijdig mogelijk te maken.
Vervolgens werden 56 oriëntatiepunten toegewezen aan de anatomisch overeenkomstige hoekpunten van het sjabloonmodel met behulp van HBM-Rugle-software.Oriëntatiepuntinstellingen zorgen voor de nauwkeurigheid en stabiliteit van de positionering van oriëntatiepunten en zorgen voor de homologie van deze locaties in het gegenereerde homologiemodel.Ze kunnen worden geïdentificeerd op basis van hun specifieke kenmerken, zoals weergegeven in aanvullende tabel S5 en aanvullende figuur S3.Volgens de definitie van Bookstein81 zijn de meeste van deze oriëntatiepunten Type I-oriëntatiepunten die zich op de kruising van drie structuren bevinden, en sommige zijn Type II-oriëntatiepunten met punten met maximale kromming.Veel oriëntatiepunten werden overgebracht van punten gedefinieerd voor lineaire schedelmetingen in Martin's definitie 36. We definieerden dezelfde 56 oriëntatiepunten voor gescande modellen van 342 schedelspecimens, die handmatig werden toegewezen aan anatomisch overeenkomstige hoekpunten om in de volgende sectie nauwkeurigere homologiemodellen te genereren.
Er werd een hoofdcentrisch coördinatensysteem gedefinieerd om de scangegevens en het sjabloon te beschrijven, zoals weergegeven in aanvullende figuur S4.Het XZ-vlak is het horizontale vlak van Frankfurt dat door het hoogste punt (Martins definitie: een deel) van de bovenrand van de linker en rechter uitwendige gehoorgangen en het laagste punt (Martins definitie: baan) van de onderrand van de linker baan loopt ..De X-as is de lijn die de linker- en rechterkant verbindt, en X+ is de rechterkant.Het YZ-vlak loopt door het midden van het linker- en rechtergedeelte en de wortel van de neus: Y+ omhoog, Z+ vooruit.Het referentiepunt (oorsprong: nulcoördinaat) wordt ingesteld op het snijpunt van het YZ-vlak (middenvlak), XZ-vlak (Frankfort-vlak) en XY-vlak (coronaal vlak).
We hebben HBM-Rugle-software (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) gebruikt om een homoloog mesh-model te creëren door sjabloonaanpassing uit te voeren met behulp van 56 oriëntatiepunten (linkerkant van figuur 1).De kernsoftwarecomponent, oorspronkelijk ontwikkeld door het Center for Digital Human Research van het Institute of Advanced Industrial Science and Technology in Japan, heet HBM en heeft functies voor het aanpassen van sjablonen met behulp van oriëntatiepunten en het maken van fijnmazige modellen met behulp van scheidingsoppervlakken82.De daaropvolgende softwareversie (mHBM) 83 voegde een functie toe voor patroonaanpassing zonder oriëntatiepunten om de aanpassingsprestaties te verbeteren.HBM-Rugle combineert mHBM-software met extra gebruiksvriendelijke functies, waaronder het aanpassen van coördinatensystemen en het wijzigen van de grootte van invoergegevens.De betrouwbaarheid van de nauwkeurigheid van de software-aanpassing is bevestigd in talrijke onderzoeken52,54,55,56,57,58,59,60.
Bij het aanpassen van een HBM-Rugle-sjabloon met behulp van oriëntatiepunten, wordt het mesh-model van de sjabloon over de doelscangegevens heen gelegd door middel van rigide registratie op basis van ICP-technologie (waarbij de som van de afstanden tussen de oriëntatiepunten die overeenkomen met de sjabloon en de doelscangegevens wordt geminimaliseerd), en vervolgens wordt door niet-stijve vervorming van het gaas de sjabloon aangepast aan de doelscangegevens.Dit aanpasproces werd drie keer herhaald met verschillende waarden van de twee aanpasparameters om de nauwkeurigheid van de aanpassing te verbeteren.Eén van deze parameters beperkt de afstand tussen het sjabloonrastermodel en de doelscangegevens, en de andere bestraft de afstand tussen sjabloonoriëntatiepunten en doeloriëntatiepunten.Het vervormde sjabloonnetwerkmodel werd vervolgens onderverdeeld met behulp van het cyclische oppervlakonderverdelingsalgoritme 82 om een verfijnder netwerkmodel te creëren dat uit 17.709 hoekpunten (34.928 polygonen) bestaat.Tenslotte wordt het gepartitioneerde sjabloonrastermodel aangepast aan de doelscangegevens om een homologiemodel te genereren.Omdat de oriëntatiepuntlocaties enigszins verschillen van die in de doelscangegevens, werd het homologiemodel verfijnd om ze te beschrijven met behulp van het hoofdoriëntatiecoördinatensysteem dat in de vorige sectie is beschreven.De gemiddelde afstand tussen overeenkomstige homologe modeloriëntatiepunten en doelscangegevens in alle monsters was <0,01 mm.Berekend met behulp van de HBM-Rugle-functie, was de gemiddelde afstand tussen de gegevenspunten van het homologiemodel en de doelscangegevens 0,322 mm (aanvullende tabel S2).
Om veranderingen in de schedelmorfologie te verklaren, werden 17.709 hoekpunten (53.127 XYZ-coördinaten) van alle homologe modellen geanalyseerd door middel van hoofdcomponentenanalyse (PCA) met behulp van HBS-software gemaakt door het Center for Digital Human Science van het Institute of Advanced Industrial Science and Technology., Japan (distributiedealer: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Vervolgens hebben we geprobeerd PCA toe te passen op de niet-genormaliseerde dataset en de dataset genormaliseerd op basis van de zwaartepuntgrootte.PCA op basis van niet-gestandaardiseerde gegevens kan dus de schedelvorm van de negen geografische eenheden duidelijker karakteriseren en de interpretatie van componenten vergemakkelijken dan PCA op basis van gestandaardiseerde gegevens.
Dit artikel presenteert het aantal gedetecteerde hoofdcomponenten met een bijdrage van meer dan 1% van de totale variantie.Om te bepalen welke hoofdcomponenten het meest effectief zijn bij het onderscheiden van groepen over grote geografische eenheden, werd een analyse van de receiver operating karakteristieken (ROC) toegepast op scores van de hoofdcomponenten (PC) met een bijdrage van meer dan 2% 84 .Deze analyse genereert een waarschijnlijkheidscurve voor elke PCA-component om de classificatieprestaties te verbeteren en plots tussen geografische groepen correct te vergelijken.De mate van discriminerend vermogen kan worden beoordeeld aan de hand van de oppervlakte onder de curve (AUC), waar PCA-componenten met grotere waarden beter in staat zijn onderscheid te maken tussen groepen.Vervolgens werd een chikwadraattoets uitgevoerd om het significantieniveau te bepalen.ROC-analyse werd uitgevoerd in Microsoft Excel met behulp van Bell Curve voor Excel-software (versie 3.21).
Om geografische verschillen in schedelmorfologie te visualiseren, werden spreidingsdiagrammen gemaakt met behulp van pc-scores die groepen het meest effectief onderscheidden van grote geografische eenheden.Om hoofdcomponenten te interpreteren, gebruikt u een kleurenkaart om modelhoekpunten te visualiseren die sterk gecorreleerd zijn met hoofdcomponenten.Bovendien werden virtuele representaties van de uiteinden van de hoofdcomponentassen op ±3 standaarddeviaties (SD) van de hoofdcomponentscores berekend en gepresenteerd in de aanvullende video.
Allometrie werd gebruikt om de relatie tussen schedelvorm en groottefactoren te bepalen die in de PCA-analyse werden beoordeeld.De analyse is geldig voor hoofdcomponenten met bijdragen >1%.Eén beperking van deze PCA is dat vormcomponenten de vorm niet individueel kunnen aangeven, omdat de niet-genormaliseerde dataset niet alle dimensionale factoren verwijdert.Naast het gebruik van niet-genormaliseerde datasets, hebben we ook allometrische trends geanalyseerd met behulp van pc-fractiesets op basis van genormaliseerde zwaartepuntgroottegegevens toegepast op hoofdcomponenten met bijdragen> 1%.
Allometrische trends werden getest met behulp van de vergelijking Y = aXb 85, waarbij Y de vorm of proportie van een vormcomponent is, X de zwaartepuntgrootte is (aanvullende tabel S2), a een constante waarde is en b de allometrische coëfficiënt is.Deze methode introduceert in feite allometrische groeistudies in geometrische morfometrie78,86.De logaritmische transformatie van deze formule is: log Y = b × log X + log a.Regressieanalyse met behulp van de kleinste kwadratenmethode werd toegepast om a en b te berekenen.Wanneer Y (zwaartepuntgrootte) en X (PC-scores) logaritmisch worden getransformeerd, moeten deze waarden positief zijn;de reeks schattingen voor X bevat echter negatieve waarden.Als oplossing hebben we afronding toegevoegd aan de absolute waarde van de kleinste breuk plus 1 voor elke breuk in elke component en een logaritmische transformatie toegepast op alle omgezette positieve breuken.De significantie van allometrische coëfficiënten werd beoordeeld met behulp van een tweezijdige Student's t-test.Deze statistische berekeningen om de allometrische groei te testen werden uitgevoerd met behulp van Bell Curves in Excel-software (versie 3.21).
Wolpoff, MH Klimaateffecten op de neusgaten van het skelet.Ja.J. Phys.De mensheid.29, 405-423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Hoofdvorm en klimaatstress.Ja.J. Phys.De mensheid.37, 85-92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Posttijd: 02 april 2024