Bedankt voor uw bezoek aan Nature.com. De browserversie die u gebruikt, biedt beperkte CSS-ondersteuning. Voor het beste resultaat raden we aan een nieuwere versie van uw browser te gebruiken (of de compatibiliteitsmodus in Internet Explorer uit te schakelen). Om de ondersteuning te blijven garanderen, tonen we de site in de tussentijd zonder opmaak of JavaScript.
Deze studie onderzocht de regionale diversiteit in de menselijke schedelmorfologie met behulp van een geometrisch homologiemodel gebaseerd op scangegevens van 148 etnische groepen wereldwijd. Deze methode maakt gebruik van templatefittingtechnologie om homologe meshes te genereren door niet-rigide transformaties uit te voeren met behulp van een iteratief nearest point-algoritme. Door principale componentenanalyse toe te passen op de 342 geselecteerde homologe modellen, werd de grootste verandering in de totale grootte gevonden en duidelijk bevestigd voor een kleine schedel uit Zuid-Azië. Het op één na grootste verschil is de verhouding tussen lengte en breedte van het neurocranium, wat het contrast aantoont tussen de langwerpige schedels van Afrikanen en de convexe schedels van Noordoost-Aziaten. Het is belangrijk op te merken dat dit aspect weinig te maken heeft met de gezichtscontouren. Bekende gelaatstrekken zoals uitstekende wangen bij Noordoost-Aziaten en compacte bovenkaakbeenderen bij Europeanen werden bevestigd. Deze gelaatsveranderingen hangen nauw samen met de contouren van de schedel, in het bijzonder de mate van helling van de voorhoofds- en achterhoofdsbeenderen. Allometrische patronen werden gevonden in de gelaatsverhoudingen ten opzichte van de totale schedelgrootte. Bij grotere schedels zijn de gelaatscontouren doorgaans langer en smaller, zoals is aangetoond bij veel inheemse Amerikanen en Noordoost-Aziaten. Hoewel onze studie geen gegevens bevatte over omgevingsfactoren die de schedelmorfologie kunnen beïnvloeden, zoals klimaat of voedingsomstandigheden, zal een grote dataset van homologe schedelpatronen nuttig zijn bij het zoeken naar verschillende verklaringen voor fenotypische kenmerken van het skelet.
Geografische verschillen in de vorm van de menselijke schedel worden al lange tijd bestudeerd. Veel onderzoekers hebben de diversiteit van omgevingsaanpassing en/of natuurlijke selectie beoordeeld, met name klimaatfactoren1,2,3,4,5,6,7 of de kauwfunctie afhankelijk van de voedingsomstandigheden5,8,9,10, 11,12, 13. Daarnaast hebben sommige studies zich gericht op bottleneck-effecten, genetische drift, genenstroom of stochastische evolutionaire processen veroorzaakt door neutrale genmutaties14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Zo is de bolvorm van een bredere en kortere schedelkoepel verklaard als een aanpassing aan selectiedruk volgens de regel van Allen24, die stelt dat zoogdieren warmteverlies minimaliseren door het lichaamsoppervlak ten opzichte van het volume te verkleinen2,4,16,17,25. Daarnaast hebben sommige studies die gebruikmaken van de regel van Bergmann26 de relatie tussen schedelgrootte en temperatuur verklaard3,5,16,25,27, waarbij wordt gesuggereerd dat de algehele grootte in koudere gebieden doorgaans groter is om warmteverlies te voorkomen. De mechanistische invloed van kauwdruk op het groeipatroon van de schedel en gezichtsbeenderen is onderwerp van discussie geweest in relatie tot voedingsgewoonten die voortvloeien uit culinaire cultuur of verschillen in bestaansmiddelen tussen boeren en jager-verzamelaars8,9,11,12,28. De algemene verklaring is dat een verminderde kauwdruk de hardheid van de gezichtsbeenderen en -spieren vermindert. Verschillende wereldwijde studies hebben de diversiteit in schedelvorm voornamelijk gekoppeld aan de fenotypische gevolgen van neutrale genetische afstand in plaats van aan omgevingsaanpassing21,29,30,31,32. Een andere verklaring voor veranderingen in schedelvorm is gebaseerd op het concept van isometrische of allometrische groei6,33,34,35. Grotere hersenen hebben bijvoorbeeld de neiging om relatief bredere frontale kwabben te hebben in het zogenaamde "Broca-kap"-gebied, en de breedte van de frontale kwabben neemt toe, een evolutionair proces dat wordt beschouwd als gebaseerd op allometrische groei. Daarnaast toonde een studie naar veranderingen in de vorm van de schedel op de lange termijn een allometrische tendens naar brachycefalie (de neiging van de schedel om bolvormiger te worden) met toenemende lengte aan33.
Een lange geschiedenis van onderzoek naar craniale morfologie omvat pogingen om de onderliggende factoren te identificeren die verantwoordelijk zijn voor verschillende aspecten van de diversiteit aan craniale vormen. Traditionele methoden die in veel vroege studies werden gebruikt, waren gebaseerd op bivariate lineaire meetgegevens, vaak met behulp van definities van Martin of Howell36,37. Tegelijkertijd gebruikten veel van de bovengenoemde studies meer geavanceerde methoden gebaseerd op ruimtelijke 3D geometrische morfometrie (GM) technologie5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. De glijdende semilandmark-methode, gebaseerd op minimalisatie van buigenergie, is bijvoorbeeld de meest gebruikte methode in de transgene biologie. Deze methode projecteert semilandmarks van het sjabloon op elk monster door langs een curve of oppervlak te glijden38,40,41,42,43,44,45,46. Inclusief dergelijke superpositiemethoden gebruiken de meeste 3D GM-studies gegeneraliseerde Procrustes-analyse, het iteratieve nearest point (ICP)-algoritme 47 om directe vergelijking van vormen mogelijk te maken en veranderingen vast te leggen. Als alternatief wordt de thin plate spline (TPS)48,49-methode ook veel gebruikt als een niet-rigide transformatiemethode voor het in kaart brengen van semilandmark-uitlijningen naar mesh-gebaseerde vormen.
Met de ontwikkeling van praktische 3D-scanners voor het hele lichaam sinds het einde van de 20e eeuw, hebben veel studies 3D-scanners voor het hele lichaam gebruikt voor het meten van afmetingen50,51. Scandata werden gebruikt om lichaamsafmetingen te extraheren, wat vereist dat oppervlaktevormen worden beschreven als oppervlakken in plaats van puntenwolken. Patroonaanpassing is een techniek die hiervoor is ontwikkeld in de computergrafiek, waarbij de vorm van een oppervlak wordt beschreven door een polygoonmodel. De eerste stap bij patroonaanpassing is het voorbereiden van een meshmodel dat als sjabloon kan worden gebruikt. Sommige van de hoekpunten waaruit het patroon bestaat, zijn oriëntatiepunten. Het sjabloon wordt vervolgens vervormd en aangepast aan het oppervlak om de afstand tussen het sjabloon en de puntenwolk te minimaliseren, terwijl de lokale vormkenmerken van het sjabloon behouden blijven. Oriëntatiepunten in het sjabloon corresponderen met oriëntatiepunten in de puntenwolk. Met behulp van sjabloonaanpassing kunnen alle scandata worden beschreven als een meshmodel met hetzelfde aantal datapunten en dezelfde topologie. Hoewel precieze homologie alleen bestaat in de posities van de oriëntatiepunten, kan worden aangenomen dat er algemene homologie bestaat tussen de gegenereerde modellen, aangezien de veranderingen in de geometrie van de sjablonen klein zijn. Daarom worden rastermodellen die door middel van templatefitting zijn gemaakt, soms homologiemodellen genoemd52. Het voordeel van templatefitting is dat de template kan worden vervormd en aangepast aan verschillende delen van het doelobject die ruimtelijk dicht bij het oppervlak liggen, maar er ver vanaf (bijvoorbeeld de jukbeenboog en het slaapgebied van de schedel), zonder dat de vervorming elkaar beïnvloedt. Op deze manier kan de template worden bevestigd aan vertakkende objecten zoals de romp of arm, met de schouder in een staande positie. Het nadeel van templatefitting is de hogere rekenkosten van herhaalde iteraties, maar dankzij aanzienlijke verbeteringen in de computerprestaties is dit geen probleem meer. Door de coördinaatwaarden van de hoekpunten waaruit het meshmodel bestaat te analyseren met behulp van multivariate analysetechnieken zoals principale componentenanalyse (PCA), is het mogelijk om veranderingen in de gehele oppervlaktevorm en virtuele vorm op elke positie in de verdeling te analyseren, berekenen en visualiseren53. Tegenwoordig worden mesh-modellen die gegenereerd zijn door middel van template fitting veelvuldig gebruikt in vormanalyses in diverse vakgebieden52,54,55,56,57,58,59,60.
Vooruitgang in flexibele mesh-registratietechnologie, in combinatie met de snelle ontwikkeling van draagbare 3D-scanners die met een hogere resolutie, snelheid en mobiliteit kunnen scannen dan CT-scanners, maakt het gemakkelijker om 3D-oppervlaktegegevens vast te leggen, ongeacht de locatie. In de biologische antropologie verbeteren dergelijke nieuwe technologieën dan ook de mogelijkheden om menselijke specimens, waaronder schedels, te kwantificeren en statistisch te analyseren, wat het doel van deze studie is.
Samenvattend maakt deze studie gebruik van geavanceerde 3D-homologiemodelleringstechnologie gebaseerd op template-matching (Figuur 1) om 342 schedelspecimens te evalueren, geselecteerd uit 148 populaties wereldwijd, door middel van geografische vergelijkingen over de hele wereld. Diversiteit van schedelmorfologie (Tabel 1). Om rekening te houden met veranderingen in schedelmorfologie, hebben we PCA- en ROC-analyses (Receiver Operating Characteristic) toegepast op de dataset van het door ons gegenereerde homologiemodel. De bevindingen zullen bijdragen aan een beter begrip van wereldwijde veranderingen in schedelmorfologie, inclusief regionale patronen en afnemende volgorde van verandering, gecorreleerde veranderingen tussen schedelsegmenten en de aanwezigheid van allometrische trends. Hoewel deze studie geen gegevens behandelt over extrinsieke variabelen zoals klimaat of voedingsomstandigheden die de schedelmorfologie kunnen beïnvloeden, zullen de geografische patronen van schedelmorfologie die in onze studie zijn gedocumenteerd, helpen bij het onderzoeken van de omgevings-, biomechanische en genetische factoren van schedelvariatie.
Tabel 2 toont de eigenwaarden en PCA-bijdragecoëfficiënten toegepast op een ongestandaardiseerde dataset van 17.709 vertices (53.127 XYZ-coördinaten) van 342 homologe schedelmodellen. Hieruit werden 14 hoofdcomponenten geïdentificeerd, waarvan de bijdrage aan de totale variantie meer dan 1% bedroeg en het totale aandeel in de variantie 83,68% was. De ladingsvectoren van de 14 hoofdcomponenten zijn weergegeven in Aanvullende Tabel S1, en de componentenscores berekend voor de 342 schedelmonsters zijn te vinden in Aanvullende Tabel S2.
In deze studie werden negen belangrijke componenten met een bijdrage van meer dan 2% beoordeeld, waarvan sommige een aanzienlijke en significante geografische variatie in schedelmorfologie vertonen. Figuur 2 toont curves gegenereerd door ROC-analyse om de meest effectieve PCA-componenten te illustreren voor het karakteriseren of scheiden van elke combinatie van monsters over belangrijke geografische eenheden (bijvoorbeeld tussen Afrikaanse en niet-Afrikaanse landen). De Polynesische combinatie werd niet getest vanwege de kleine steekproefomvang die in deze test werd gebruikt. Gegevens over de significantie van verschillen in AUC en andere basisstatistieken berekend met behulp van ROC-analyse zijn te vinden in aanvullende tabel S3.
ROC-curven werden toegepast op negen schattingen van de hoofdcomponenten op basis van een dataset bestaande uit 342 homologe mannelijke schedelmodellen. AUC: Oppervlakte onder de curve bij een significantieniveau van 0,01%, gebruikt om elke geografische combinatie te onderscheiden van andere totale combinaties. TPF staat voor ware positieven (effectieve discriminatie), FPF staat voor valse positieven (ongeldige discriminatie).
De interpretatie van de ROC-curve wordt hieronder samengevat, waarbij alleen de componenten worden belicht die vergelijkingsgroepen kunnen onderscheiden door een grote of relatief grote AUC en een hoge significantie met een waarschijnlijkheid lager dan 0,001. Het Zuid-Aziatische complex (Fig. 2a), dat voornamelijk bestaat uit monsters uit India, verschilt significant van andere geografisch gemengde monsters doordat de eerste component (PC1) een significant grotere AUC (0,856) heeft in vergelijking met de andere componenten. Een kenmerk van het Afrikaanse complex (Fig. 2b) is de relatief grote AUC van PC2 (0,834). Austro-Melanesiërs (Fig. 2c) vertoonden een vergelijkbare trend als Sub-Sahara-Afrikanen via PC2 met een relatief grotere AUC (0,759). Europeanen (Fig. 2d) verschillen duidelijk in de combinatie van PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) en PC6 (AUC = 0,671), het Noordoost-Aziatische monster (Fig. 2e) verschilt significant van PC4, met een relatief grotere waarde van 0,714, en het verschil met PC3 is zwak (AUC = 0,688). De volgende groepen werden ook geïdentificeerd met lagere AUC-waarden en hogere significantieniveaus: Resultaten voor PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) en PC1 (AUC = 0,649) lieten zien dat inheemse Amerikanen (Fig. 2f) met specifieke kenmerken die geassocieerd zijn met deze componenten, Zuidoost-Aziaten (Fig. 2g) zich onderscheidden op basis van PC3 (AUC = 0,660) en PC9 (AUC = 0,663), maar het patroon voor monsters uit het Midden-Oosten (Fig. 2h) (inclusief Noord-Afrika) kwam overeen. In vergelijking met de andere groepen is er weinig verschil.
In de volgende stap worden, om sterk gecorreleerde hoekpunten visueel te interpreteren, gebieden van het oppervlak met hoge belastingwaarden groter dan 0,45 gekleurd met informatie over de X-, Y- en Z-coördinaten, zoals weergegeven in Figuur 3. Het rode gebied vertoont een hoge correlatie met de X-as, wat overeenkomt met de horizontale dwarsrichting. Het groene gebied is sterk gecorreleerd met de verticale Y-as, en het donkerblauwe gebied is sterk gecorreleerd met de sagittale Z-as. Het lichtblauwe gebied is geassocieerd met de Y- en Z-coördinaten; roze is een gemengd gebied dat geassocieerd is met de X- en Z-coördinaten; geel is een gebied dat geassocieerd is met de X- en Y-coördinaten; het witte gebied bestaat uit de gespiegelde X-, Y- en Z-coördinaten. Bij deze drempelwaarde voor de belastingwaarde is PC 1 dus voornamelijk geassocieerd met het gehele oppervlak van de schedel. De virtuele schedelvorm van 3 SD aan de tegenoverliggende zijde van deze componentas wordt ook in deze afbeelding weergegeven, en vervormde afbeeldingen worden getoond in aanvullende video S1 om visueel te bevestigen dat PC1 factoren van de algehele schedelgrootte bevat.
Frequentieverdeling van PC1-scores (normale aanpassingscurve), kleurenkaart van het schedeloppervlak is sterk gecorreleerd met PC1-vertices (verklaring van de kleuren ten opzichte van de grootte van de tegenoverliggende zijden van deze as is 3 SD. De schaal is een groene bol met een diameter van 50 mm.
Figuur 3 toont een frequentieverdelingsgrafiek (normale aanpassingscurve) van individuele PC1-scores, afzonderlijk berekend voor 9 geografische eenheden. Naast de ROC-curve-schattingen (Figuur 2) zijn de schattingen voor Zuid-Aziaten in zekere mate significant naar links scheefgetrokken, omdat hun schedels kleiner zijn dan die van andere regionale groepen. Zoals aangegeven in Tabel 1, vertegenwoordigen deze Zuid-Aziaten etnische groepen in India, waaronder de Andamanen en Nicobaren, Sri Lanka en Bangladesh.
De dimensionale coëfficiënt werd gevonden op PC1. De ontdekking van sterk gecorreleerde regio's en virtuele vormen leidde tot de verheldering van vormfactoren voor componenten anders dan PC1; groottefactoren worden echter niet altijd volledig geëlimineerd. Zoals blijkt uit de vergelijking van de ROC-curven (Figuur 2), waren PC2 en PC4 het meest onderscheidend, gevolgd door PC6 en PC7. PC3 en PC9 zijn zeer effectief in het verdelen van de steekproefpopulatie in geografische eenheden. Deze paren componentassen geven schematisch de spreidingsdiagrammen weer van PC-scores en kleurvlakken die sterk gecorreleerd zijn met elke component, evenals virtuele vormvervormingen met dimensies van tegenoverliggende zijden van 3 SD (Fig. 4, 5, 6). De dekking van de convexe omhulling van de monsters uit elke geografische eenheid die in deze diagrammen wordt weergegeven, is ongeveer 90%, hoewel er enige overlap is binnen de clusters. Tabel 3 geeft een toelichting op elke PCA-component.
Spreidingsdiagrammen van PC2- en PC4-scores voor schedels van individuen uit negen geografische eenheden (boven) en vier geografische eenheden (onder), grafieken van de kleur van het schedeloppervlak van de hoekpunten die sterk gecorreleerd zijn met elke PC (ten opzichte van X, Y, Z). Kleurverklaring van de assen: zie tekst), en de vervorming van de virtuele vorm aan weerszijden van deze assen is 3 SD. De schaal is een groene bol met een diameter van 50 mm.
Spreidingsdiagrammen van PC6- en PC7-scores voor schedels van individuen uit negen geografische eenheden (boven) en twee geografische eenheden (onder), kleurplots van het schedeloppervlak voor hoekpunten die sterk gecorreleerd zijn met elke PC (ten opzichte van X, Y, Z). Kleurverklaring van de assen: zie tekst), en de vervorming van de virtuele vorm aan weerszijden van deze assen is 3 SD. De schaal is een groene bol met een diameter van 50 mm.
Spreidingsdiagrammen van PC3- en PC9-scores voor schedels van individuen uit negen geografische eenheden (boven) en drie geografische eenheden (onder), en kleurendiagrammen van het schedeloppervlak (ten opzichte van de X-, Y- en Z-assen) van de hoekpunten die sterk gecorreleerd zijn met elke PC-kleurinterpretatie (cm, tekst), evenals virtuele vormvervormingen aan weerszijden van deze assen met een grootte van 3 SD. De schaal is een groene bol met een diameter van 50 mm.
In de grafiek met de scores van PC2 en PC4 (Fig. 4, aanvullende video's S2 en S3 met vervormde afbeeldingen) wordt ook de oppervlaktekleurenkaart weergegeven wanneer de drempelwaarde voor de belasting hoger is ingesteld dan 0,4. Deze waarde is lager dan bij PC1, omdat de totale belasting bij PC2 lager is dan bij PC1.
Verlenging van de frontale en occipitale lobben in sagittale richting langs de Z-as (donkerblauw) en de pariëtale lob in coronale richting (rood op roze), de Y-as van het achterhoofd (groen) en de Z-as van het voorhoofd (donkerblauw). Deze grafiek toont de scores voor alle mensen wereldwijd; wanneer echter alle monsters, bestaande uit een groot aantal groepen, tegelijkertijd worden weergegeven, is de interpretatie van spreidingspatronen vrij moeilijk vanwege de grote overlap. Daarom zijn de monsters van slechts vier grote geografische eenheden (d.w.z. Afrika, Australazië-Melanesië, Europa en Noordoost-Azië) onder de grafiek verspreid met een virtuele schedelvervorming van 3 SD binnen dit bereik van PC-scores. In de figuur zijn PC2 en PC4 paren van scores. Afrikanen en Australazië-Melanesiërs overlappen meer en zijn verdeeld naar de rechterkant, terwijl Europeanen verspreid zijn naar de linkerbovenhoek en Noordoost-Aziaten de neiging hebben zich te clusteren naar de linkeronderhoek. De horizontale as van PC2 laat zien dat Afrikaanse/Australische Melanesiërs een relatief langer neurocranium hebben dan andere mensen. PC4, waarin de Europese en Noordoost-Aziatische combinaties losjes van elkaar gescheiden zijn, is geassocieerd met de relatieve grootte en projectie van de jukbeenderen en de laterale contour van de schedel. Het scoreschema laat zien dat Europeanen relatief smalle boven- en jukbeenderen hebben, een kleinere temporale fossa die wordt begrensd door de jukbeenboog, een verticaal verhoogd voorhoofdsbeen en een plat, laag achterhoofdsbeen, terwijl Noordoost-Aziaten de neiging hebben bredere en meer prominente jukbeenderen te hebben. De frontale kwab is gekanteld en de basis van het achterhoofdsbeen is verhoogd.
Bij focus op PC6 en PC7 (Fig. 5) (aanvullende video's S4 en S5 met vervormde afbeeldingen) laat de kleurenplot een drempelwaarde voor de lading zien die groter is dan 0,3. Dit duidt erop dat PC6 geassocieerd is met de morfologie van de bovenkaak of alveolen (rood: X-as en groen: Y-as), de vorm van het slaapbeen (blauw: Y- en Z-as) en de vorm van het achterhoofdsbeen (roze: X- en Z-as). Naast de breedte van het voorhoofd (rood: X-as) correleert PC7 ook met de hoogte van de voorste alveolen van de bovenkaak (groen: Y-as) en de vorm van het hoofd rond het pariëtotemporale gebied (donkerblauw) langs de Z-as. In het bovenste deel van Figuur 5 zijn alle geografische monsters verdeeld op basis van de scores van de PC6- en PC7-componenten. Omdat de ROC-curve aangeeft dat PC6 kenmerken bevat die uniek zijn voor Europa en PC7 kenmerken van de inheemse Amerikanen vertegenwoordigt in deze analyse, zijn deze twee regionale monsters selectief op dit paar componentassen weergegeven. Inheemse Amerikanen zijn weliswaar wijdverspreid in de steekproef, maar bevinden zich verspreid in de linkerbovenhoek; daarentegen zijn veel Europese monsters te vinden in de rechteronderhoek. Het paar PC6 en PC7 vertegenwoordigt het smalle alveolaire proces en het relatief brede neurocranium van Europeanen, terwijl Amerikanen worden gekenmerkt door een smal voorhoofd, een grotere bovenkaak en een breder en hoger alveolair proces.
ROC-analyse toonde aan dat PC3 en/of PC9 veel voorkwamen in Zuidoost- en Noordoost-Aziatische populaties. De scoreparen PC3 (groen bovenste deel van het gezicht op de y-as) en PC9 (groen onderste deel van het gezicht op de y-as) (Fig. 6; aanvullende video's S6 en S7 tonen gemorfde afbeeldingen) weerspiegelen de diversiteit van Oost-Aziaten, wat scherp contrasteert met de hoge gezichtsproporties van Noordoost-Aziaten en de lage gezichtsvorm van Zuidoost-Aziaten. Naast deze gelaatstrekken is een ander kenmerk van sommige Noordoost-Aziaten de lambda-kanteling van het achterhoofdsbeen, terwijl sommige Zuidoost-Aziaten een smalle schedelbasis hebben.
De bovenstaande beschrijving van de belangrijkste componenten en de beschrijving van PC5 en PC8 zijn weggelaten omdat er geen specifieke regionale kenmerken werden gevonden tussen de negen belangrijkste geografische eenheden. PC5 verwijst naar de grootte van het mastoïd van het slaapbeen en PC8 weerspiegelt de asymmetrie van de algehele schedelvorm; beide vertonen parallelle variaties tussen de negen geografische steekproefcombinaties.
Naast spreidingsdiagrammen van PCA-scores op individueel niveau, tonen we ook spreidingsdiagrammen van groepsgemiddelden voor een algehele vergelijking. Hiertoe werd een gemiddeld schedelhomologiemodel gecreëerd op basis van een dataset met vertexgegevens van individuele homologiemodellen van 148 etnische groepen. Bivariate plots van de scoresets voor PC2 en PC4, PC6 en PC7, en PC3 en PC9 worden weergegeven in Aanvullende Figuur S1, alle berekend als het gemiddelde schedelmodel voor de steekproef van 148 individuen. Op deze manier verbergen spreidingsdiagrammen individuele verschillen binnen elke groep, waardoor een duidelijkere interpretatie mogelijk is van schedelovereenkomsten als gevolg van onderliggende regionale verdelingen, waar patronen overeenkomen met die in individuele plots met minder overlap. Aanvullende Figuur S2 toont het algehele gemiddelde model voor elke geografische eenheid.
Naast PC1, die geassocieerd werd met de algehele grootte (aanvullende tabel S2), werden allometrische relaties tussen de algehele grootte en de schedelvorm onderzocht met behulp van centroidafmetingen en sets PCA-schattingen van niet-genormaliseerde gegevens. Allometrische coëfficiënten, constante waarden, t-waarden en p-waarden in de significantietoets worden weergegeven in tabel 4. Er werden geen significante allometrische patrooncomponenten gevonden die geassocieerd waren met de algehele schedelgrootte in enige craniale morfologie op een significantieniveau van p < 0,05.
Omdat sommige groottefactoren mogelijk zijn opgenomen in PC-schattingen op basis van niet-genormaliseerde datasets, hebben we de allometrische trend tussen centroidgrootte en PC-scores, berekend met behulp van datasets die genormaliseerd zijn op basis van centroidgrootte, verder onderzocht (PCA-resultaten en scoresets worden gepresenteerd in de aanvullende tabellen S6 en C7). Tabel 4 toont de resultaten van de allometrische analyse. Er werden significante allometrische trends gevonden op het 1%-niveau in PC6 en op het 5%-niveau in PC10. Figuur 7 toont de regressiehellingen van deze log-lineaire relaties tussen PC-scores en centroidgrootte met dummyvariabelen (±3 SD) aan beide uiteinden van de logaritmische centroidgrootte. De PC6-score is de verhouding tussen de relatieve hoogte en breedte van de schedel. Naarmate de schedel groter wordt, worden de schedel en het gezicht hoger en komen het voorhoofd, de oogkassen en de neusgaten lateraal dichter bij elkaar te liggen. Het patroon van de steekproefspreiding suggereert dat deze verhouding typisch wordt gevonden bij Noordoost-Aziaten en inheemse Amerikanen. Bovendien laat PC10 een trend zien naar een proportionele afname van de breedte van het middengezicht, ongeacht de geografische regio.
Voor de significante allometrische relaties die in de tabel worden vermeld, heeft de helling van de log-lineaire regressie tussen het PC-aandeel van de vormcomponent (verkregen uit de genormaliseerde gegevens) en de grootte van het zwaartepunt, de virtuele vormvervorming een grootte van 3 SD aan de tegenoverliggende kant van de lijn van 4.
Het volgende patroon van veranderingen in de schedelmorfologie is aangetoond door de analyse van datasets van homologe 3D-oppervlaktemodellen. De eerste component van de PCA heeft betrekking op de algehele schedelgrootte. Er wordt al lange tijd gedacht dat de kleinere schedels van Zuid-Aziaten, waaronder exemplaren uit India, Sri Lanka en de Andaman-eilanden in Bangladesh, te wijten zijn aan hun kleinere lichaamsgrootte, in overeenstemming met Bergmanns ecogeografische regel of eilandregel613,5,16,25,27,62. De eerste factor is gerelateerd aan de temperatuur, en de tweede hangt af van de beschikbare ruimte en voedselbronnen van de ecologische niche. Van de componenten van de vorm is de grootste verandering de verhouding tussen de lengte en de breedte van de schedelkoepel. Deze eigenschap, aangeduid als PC2, beschrijft de nauwe relatie tussen de proportioneel langwerpige schedels van Austro-Melanesiërs en Afrikanen, evenals de verschillen met de bolvormige schedels van sommige Europeanen en Noordoost-Aziaten. Deze kenmerken zijn in veel eerdere studies gerapporteerd op basis van eenvoudige lineaire metingen37,63,64. Bovendien wordt deze eigenschap geassocieerd met brachycefalie bij niet-Afrikanen, een onderwerp dat al lange tijd wordt besproken in antropometrische en osteometrische studies. De belangrijkste hypothese achter deze verklaring is dat verminderde kauwactiviteit, zoals een verdunning van de temporalisspier, de druk op de buitenste hoofdhuid vermindert5,8,9,10,11,12,13. Een andere hypothese betreft aanpassing aan koude klimaten door het verkleinen van het hoofdoppervlak, waarbij een meer bolvormige schedel het oppervlak beter minimaliseert dan een volledig bolvormige schedel, volgens de regels van Allen16,17,25. Op basis van de resultaten van de huidige studie kunnen deze hypotheses alleen worden getoetst op basis van de kruiscorrelatie van schedelsegmenten. Samenvattend ondersteunen onze PCA-resultaten de hypothese dat de verhouding tussen schedellengte en -breedte significant wordt beïnvloed door kauwomstandigheden niet volledig, aangezien de lading van PC2 (lange/brachycefale component) niet significant gerelateerd was aan gezichtsproporties (inclusief relatieve maxillaire afmetingen). en de relatieve ruimte van de temporale fossa (die het volume van de temporalisspier weerspiegelt). In ons huidige onderzoek hebben we de relatie tussen schedelvorm en geologische omgevingsomstandigheden zoals temperatuur niet geanalyseerd; een verklaring gebaseerd op de regel van Allen zou echter het overwegen waard kunnen zijn als mogelijke hypothese om brachycefalie in koude klimaatzones te verklaren.
Er werd vervolgens een significante variatie gevonden in PC4, wat suggereert dat Noordoost-Aziaten grote, prominente jukbeenderen hebben op de bovenkaak en jukbeenderen. Deze bevinding is consistent met een bekend specifiek kenmerk van Siberiërs, waarvan wordt aangenomen dat ze zich hebben aangepast aan extreem koude klimaten door de jukbeenderen naar voren te verplaatsen, wat resulteert in een groter volume van de sinussen en een platter gezicht 65. Een nieuwe bevinding uit ons homologe model is dat hangende wangen bij Europeanen geassocieerd zijn met een verminderde frontale helling, evenals afgeplatte en smalle achterhoofdsbeenderen en een holle nek. Noordoost-Aziaten daarentegen hebben de neiging om hellende voorhoofden en verhoogde achterhoofdsregio's te hebben. Studies van het achterhoofdsbeen met behulp van geometrische morfometrische methoden35 hebben aangetoond dat Aziatische en Europese schedels een vlakkere nekcurve en een lagere positie van het achterhoofd hebben in vergelijking met Afrikanen. Onze spreidingsdiagrammen van de paren PC2 en PC4 en PC3 en PC9 lieten echter een grotere variatie zien bij Aziaten, terwijl Europeanen werden gekenmerkt door een platte basis van het achterhoofd en een lager gelegen achterhoofd. Inconsistenties in Aziatische kenmerken tussen studies kunnen te wijten zijn aan verschillen in de gebruikte etnische steekproeven, aangezien wij een groot aantal etnische groepen uit een breed spectrum van Noordoost- en Zuidoost-Azië hebben onderzocht. Veranderingen in de vorm van het achterhoofdsbeen worden vaak geassocieerd met spierontwikkeling. Deze adaptieve verklaring verklaart echter niet de correlatie tussen de vorm van het voorhoofd en het achterhoofd, die in deze studie werd aangetoond, maar waarschijnlijk nog niet volledig is aangetoond. In dit verband is het de moeite waard om de relatie tussen de balans van het lichaamsgewicht en het zwaartepunt of de cervicale overgang (foramen magnum) of andere factoren te overwegen.
Een andere belangrijke component met grote variabiliteit heeft betrekking op de ontwikkeling van het kauwapparaat, vertegenwoordigd door de maxillaire en temporale fossa, die wordt beschreven door een combinatie van scores PC6, PC7 en PC4. Deze opvallende reducties in schedelsegmenten kenmerken Europese individuen meer dan welke andere geografische groep dan ook. Dit kenmerk is geïnterpreteerd als een gevolg van de verminderde stabiliteit van de gezichtsmorfologie door de vroege ontwikkeling van landbouw- en voedselbereidingstechnieken, die op hun beurt de mechanische belasting op het kauwapparaat verminderden, omdat er geen krachtig kauwapparaat was9,12,28,66. Volgens de hypothese van de kauwfunctie28 gaat dit gepaard met een verandering in de buiging van de schedelbasis naar een scherpere schedelhoek en een meer bolvormig schedeldak. Vanuit dit perspectief hebben landbouwpopulaties de neiging compactere gezichten te hebben, minder uitstulping van de onderkaak en meer bolvormige hersenvliezen. Deze vervorming kan daarom worden verklaard door de algemene contouren van de laterale vorm van de schedel van Europeanen met gereduceerde kauworganen. Volgens deze studie is deze interpretatie echter complex, omdat de functionele betekenis van de morfologische relatie tussen het bolvormige neurocranium en de ontwikkeling van het kauwapparaat minder aanvaardbaar is dan in eerdere interpretaties van PC2 werd aangenomen.
De verschillen tussen Noordoost-Aziaten en Zuidoost-Aziaten worden geïllustreerd door het contrast tussen een lang gezicht met een hellend achterhoofdsbeen en een kort gezicht met een smalle schedelbasis, zoals weergegeven in PC3 en PC9. Door het gebrek aan geo-ecologische gegevens biedt onze studie slechts een beperkte verklaring voor deze bevinding. Een mogelijke verklaring is aanpassing aan een ander klimaat of andere voedingsomstandigheden. Naast ecologische aanpassing werd ook rekening gehouden met lokale verschillen in de geschiedenis van populaties in Noordoost- en Zuidoost-Azië. In Oost-Eurazië is bijvoorbeeld een tweelaags model geopperd om de verspreiding van anatomisch moderne mensen (AMH) te begrijpen op basis van craniale morfometrische gegevens67,68. Volgens dit model stamt de "eerste laag", dat wil zeggen de oorspronkelijke groepen AMH-kolonisten uit het Laat-Pleistoceen, min of meer rechtstreeks af van de inheemse bewoners van de regio, zoals de moderne Austro-Melanesiërs (p. Eerste laag). En later vond er een grootschalige vermenging plaats van noordelijke landbouwvolken met Noordoost-Aziatische kenmerken (tweede laag) in de regio (ongeveer 4000 jaar geleden). Om de schedelvorm in Zuidoost-Azië te begrijpen, is het nodig om de genenstroom in kaart te brengen met behulp van een "tweelaags" model, aangezien deze schedelvorm mogelijk deels afhankelijk is van lokale genetische overerving op het eerste niveau.
Door de gelijkenis van schedels te beoordelen aan de hand van geografische eenheden die in kaart zijn gebracht met behulp van homologe modellen, kunnen we de onderliggende populatiegeschiedenis van AMF in scenario's buiten Afrika afleiden. Er zijn veel verschillende 'out-of-Africa'-modellen voorgesteld om de verspreiding van AMF te verklaren op basis van skelet- en genomische gegevens. Recente studies suggereren dat de kolonisatie van gebieden buiten Afrika door AMH ongeveer 177.000 jaar geleden begon69,70. De verspreiding van AMF over grote afstanden in Eurazië gedurende deze periode blijft echter onzeker, aangezien de habitats van deze vroege fossielen beperkt zijn tot het Midden-Oosten en de Middellandse Zee nabij Afrika. Het eenvoudigste geval is een enkele nederzetting langs een migratieroute van Afrika naar Eurazië, waarbij geografische barrières zoals de Himalaya werden omzeild. Een ander model suggereert meerdere migratiegolven, waarvan de eerste zich vanuit Afrika langs de kust van de Indische Oceaan naar Zuidoost-Azië en Australië verspreidde, en zich vervolgens naar Noord-Eurazië verspreidde. De meeste van deze studies bevestigen dat AMF zich ongeveer 60.000 jaar geleden ver buiten Afrika verspreidde. In dit opzicht vertonen de Australaziatisch-Melanesische (inclusief Papoea) monsters een grotere gelijkenis met Afrikaanse monsters dan met enige andere geografische reeks in de hoofdcomponentenanalyse van homologiemodellen. Deze bevinding ondersteunt de hypothese dat de eerste AMF-verspreidingsgroepen langs de zuidelijke rand van Eurazië rechtstreeks in Afrika zijn ontstaan22,68 zonder significante morfologische veranderingen als reactie op specifieke klimaten of andere belangrijke omstandigheden.
Wat betreft allometrische groei, toonde analyse met behulp van vormcomponenten afgeleid van een andere dataset, genormaliseerd door de grootte van het zwaartepunt, een significante allometrische trend in PC6 en PC10. Beide componenten zijn gerelateerd aan de vorm van het voorhoofd en delen van het gezicht, die smaller worden naarmate de schedel groter wordt. Noordoost-Aziaten en Amerikanen hebben deze eigenschap vaak en relatief grote schedels. Deze bevinding is in tegenspraak met eerder gerapporteerde allometrische patronen, waarbij grotere hersenen relatief bredere frontale kwabben hebben in het zogenaamde "Broca's cap"-gebied, wat resulteert in een grotere breedte van de frontale kwab34. Deze verschillen worden verklaard door verschillen in de gebruikte steekproeven; onze studie analyseerde allometrische patronen van de algehele schedelgrootte met behulp van moderne populaties, terwijl vergelijkende studies zich richten op langetermijntrends in de menselijke evolutie met betrekking tot de hersengrootte.
Wat betreft gezichtsallometrie, vond een studie met behulp van biometrische gegevens78 dat de vorm en grootte van het gezicht mogelijk licht gecorreleerd zijn, terwijl onze studie aantoonde dat grotere schedels doorgaans geassocieerd worden met langere, smallere gezichten. De consistentie van biometrische gegevens is echter onduidelijk; regressietests die ontogenetische allometrie en statische allometrie vergelijken, laten verschillende resultaten zien. Er is ook een allometrische tendens naar een bolvormige schedel als gevolg van een toegenomen lengte gerapporteerd; wij hebben echter geen lengtegegevens geanalyseerd. Onze studie toont aan dat er geen allometrische gegevens zijn die een correlatie aantonen tussen de bolvormige verhoudingen van de schedel en de algehele schedelgrootte op zich.
Hoewel onze huidige studie geen gegevens over extrinsieke variabelen zoals klimaat of voedingsomstandigheden, die waarschijnlijk van invloed zijn op de schedelmorfologie, behandelt, zal de grote dataset van homologe 3D-modellen van het schedeloppervlak die in deze studie is gebruikt, helpen bij het evalueren van gecorreleerde fenotypische morfologische variatie. Omgevingsfactoren zoals voeding, klimaat en nutritionele omstandigheden, evenals neutrale krachten zoals migratie, genenstroom en genetische drift, spelen hierbij een rol.
Deze studie omvatte 342 exemplaren van mannelijke schedels, verzameld uit 148 populaties in 9 geografische gebieden (Tabel 1). De meeste groepen bestaan uit geografisch inheemse exemplaren, terwijl sommige groepen in Afrika, Noordoost-/Zuidoost-Azië en Amerika (cursief weergegeven) etnisch gedefinieerd zijn. Veel schedels werden geselecteerd uit de database met schedelmetingen volgens de definitie van Martin-schedelmetingen zoals die door Tsunehiko Hanihara is opgesteld. We selecteerden representatieve mannelijke schedels van alle etnische groepen ter wereld. Om leden van elke groep te identificeren, berekenden we de Euclidische afstanden op basis van 37 schedelmetingen tot het groepsgemiddelde voor alle individuen die tot die groep behoorden. In de meeste gevallen selecteerden we de 1-4 monsters met de kleinste afstand tot het gemiddelde (Aanvullende tabel S4). Voor deze groepen werden sommige monsters willekeurig geselecteerd als ze niet in de Hahara-database met metingen stonden vermeld.
Voor statistische vergelijkingen werden de 148 populatiemonsters gegroepeerd in belangrijke geografische eenheden, zoals weergegeven in Tabel 1. De groep "Afrika" bestaat alleen uit monsters uit de sub-Saharaanse regio. Monsters uit Noord-Afrika werden samen met monsters uit West-Azië met vergelijkbare kenmerken opgenomen in de groep "Midden-Oosten". De groep Noordoost-Azië omvat alleen mensen van niet-Europese afkomst, en de Amerikaanse groep omvat alleen inheemse Amerikanen. Deze groep is met name verspreid over een groot gebied van de Noord- en Zuid-Amerikaanse continenten, in een grote verscheidenheid aan omgevingen. We beschouwen het Amerikaanse monster echter binnen deze ene geografische eenheid, gezien de demografische geschiedenis van de inheemse Amerikanen die, ongeacht meerdere migraties, als afkomstig uit Noordoost-Azië worden beschouwd. 80
We hebben 3D-oppervlaktegegevens van deze contrasterende schedels vastgelegd met behulp van een 3D-scanner met hoge resolutie (EinScan Pro van Shining 3D Co Ltd, minimale resolutie: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) en vervolgens een mesh gegenereerd. Het mesh-model bestaat uit ongeveer 200.000-400.000 hoekpunten, en de meegeleverde software wordt gebruikt om gaten op te vullen en randen glad te maken.
In de eerste stap gebruikten we scandata van een willekeurige schedel om een enkelvoudig sjabloonmodel van de schedel te creëren, bestaande uit 4485 hoekpunten (8728 polygonale vlakken). Het basisgedeelte van de schedel, bestaande uit het wigbeen, het rotsbeen, het gehemelte, de kaakholtes en de tanden, werd uit het sjabloonmodel verwijderd. De reden hiervoor is dat deze structuren soms onvolledig of moeilijk te reconstrueren zijn vanwege dunne of scherpe delen zoals de processus pterygoideus en de processus styloideus, tandslijtage en/of een onregelmatige stand van de tanden. De schedelbasis rond het foramen magnum, inclusief de basis zelf, werd niet verwijderd, omdat dit een anatomisch belangrijke locatie is voor de ligging van de halswervels en de hoogte van de schedel moet worden bepaald. We gebruikten spiegelringen om een sjabloon te vormen dat aan beide zijden symmetrisch is. Vervolgens voerden we isotrope meshing uit om de polygonale vormen zo gelijkzijdig mogelijk te maken.
Vervolgens werden 56 oriëntatiepunten toegewezen aan de anatomisch corresponderende hoekpunten van het sjabloonmodel met behulp van de HBM-Rugle-software. De instellingen van de oriëntatiepunten garanderen de nauwkeurigheid en stabiliteit van de positionering en zorgen voor de homologie van deze locaties in het gegenereerde homologie-model. Ze kunnen worden geïdentificeerd op basis van hun specifieke kenmerken, zoals weergegeven in Aanvullende Tabel S5 en Aanvullende Figuur S3. Volgens de definitie van Bookstein⁸¹ zijn de meeste van deze oriëntatiepunten Type I-oriëntatiepunten die zich bevinden op het snijpunt van drie structuren, en sommige zijn Type II-oriëntatiepunten met punten van maximale kromming. Veel oriëntatiepunten werden overgenomen van punten die zijn gedefinieerd voor lineaire schedelmetingen in de definitie van Martin³⁶. We definieerden dezelfde 56 oriëntatiepunten voor gescande modellen van 342 schedelspecimens, die handmatig werden toegewezen aan anatomisch corresponderende hoekpunten om in de volgende sectie nauwkeurigere homologie-modellen te genereren.
Er werd een hoofdcentrisch coördinatensysteem gedefinieerd om de scangegevens en het sjabloon te beschrijven, zoals weergegeven in Aanvullende Figuur S4. Het XZ-vlak is het horizontale vlak van Frankfurt dat door het hoogste punt (Martins definitie: deel) van de bovenrand van de linker en rechter uitwendige gehoorgang en het laagste punt (Martins definitie: oogkas) van de onderrand van de linker oogkas loopt. De X-as is de lijn die de linker en rechter zijde verbindt, en X+ is de rechter zijde. Het YZ-vlak loopt door het midden van de linker en rechter delen en de neuswortel: Y+ omhoog, Z+ naar voren. Het referentiepunt (oorsprong: nulcoördinaat) is ingesteld op het snijpunt van het YZ-vlak (middenvlak), het XZ-vlak (Frankfort-vlak) en het XY-vlak (coronaal vlak).
We gebruikten de HBM-Rugle-software (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) om een homoloog mesh-model te creëren door middel van templatefitting met behulp van 56 landmarkpunten (linkerzijde van Figuur 1). De kern van de software, oorspronkelijk ontwikkeld door het Center for Digital Human Research van het Institute of Advanced Industrial Science and Technology in Japan, heet HBM en heeft functies voor het aanpassen van templates met behulp van landmarkpunten en het creëren van fijne mesh-modellen met behulp van partitioneringsoppervlakken82. De latere softwareversie (mHBM) 83 voegde een functie toe voor patroonfitting zonder landmarkpunten om de fitprestaties te verbeteren. HBM-Rugle combineert de mHBM-software met extra gebruiksvriendelijke functies, waaronder het aanpassen van coördinatensystemen en het wijzigen van de grootte van invoergegevens. De betrouwbaarheid van de softwarefittingnauwkeurigheid is in talrijke studies bevestigd52,54,55,56,57,58,59,60.
Bij het aanpassen van een HBM-Rugle-sjabloon met behulp van oriëntatiepunten wordt het mesh-model van het sjabloon over de doelscandata heen gelegd door middel van rigide registratie op basis van ICP-technologie (waarbij de som van de afstanden tussen de oriëntatiepunten die overeenkomen met het sjabloon en de doelscandata wordt geminimaliseerd). Vervolgens wordt het sjabloon door middel van niet-rigide vervorming van het mesh aangepast aan de doelscandata. Dit aanpassingsproces werd driemaal herhaald met verschillende waarden voor de twee aanpassingsparameters om de nauwkeurigheid van de aanpassing te verbeteren. Een van deze parameters beperkt de afstand tussen het rastermodel van het sjabloon en de doelscandata, terwijl de andere de afstand tussen de oriëntatiepunten van het sjabloon en de oriëntatiepunten van het doel bestraft. Het vervormde mesh-model van het sjabloon werd vervolgens onderverdeeld met behulp van het cyclische oppervlakte-onderverdelingsalgoritme 82 om een verfijnder mesh-model te creëren dat bestaat uit 17.709 hoekpunten (34.928 polygonen). Ten slotte wordt het gepartitioneerde rastermodel van het sjabloon aangepast aan de doelscandata om een homologie-model te genereren. Omdat de referentiepunten enigszins verschillen van die in de doelscangegevens, werd het homologie-model verfijnd om ze te beschrijven met behulp van het coördinatensysteem voor de hoofdoriëntatie dat in de vorige sectie is beschreven. De gemiddelde afstand tussen overeenkomende referentiepunten van het homologe model en de doelscangegevens was in alle monsters <0,01 mm. Berekend met behulp van de HBM-Rugle-functie, was de gemiddelde afstand tussen de datapunten van het homologie-model en de doelscangegevens 0,322 mm (aanvullende tabel S2).
Om veranderingen in de craniale morfologie te verklaren, werden 17.709 vertices (53.127 XYZ-coördinaten) van alle homologe modellen geanalyseerd met behulp van principale componentenanalyse (PCA) met de HBS-software, ontwikkeld door het Center for Digital Human Science van het Institute of Advanced Industrial Science and Technology in Japan (distributeur: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Vervolgens hebben we PCA toegepast op de niet-genormaliseerde dataset en op de dataset die genormaliseerd was op basis van de centroidgrootte. PCA op basis van niet-gestandaardiseerde data kan de craniale vorm van de negen geografische eenheden duidelijker karakteriseren en de interpretatie van de componenten vergemakkelijken dan PCA op basis van gestandaardiseerde data.
Dit artikel presenteert het aantal gedetecteerde hoofdcomponenten met een bijdrage van meer dan 1% van de totale variantie. Om de hoofdcomponenten te bepalen die het meest effectief zijn in het onderscheiden van groepen binnen belangrijke geografische eenheden, werd receiver operating characteristic (ROC)-analyse toegepast op de scores van de hoofdcomponenten (PCA) met een bijdrage van meer dan 2% 84. Deze analyse genereert een waarschijnlijkheidscurve voor elke PCA-component om de classificatieprestaties te verbeteren en plots tussen geografische groepen correct te vergelijken. De mate van onderscheidend vermogen kan worden beoordeeld aan de hand van de oppervlakte onder de curve (AUC), waarbij PCA-componenten met grotere waarden beter in staat zijn om groepen te onderscheiden. Vervolgens werd een chi-kwadraat toets uitgevoerd om het significantieniveau te bepalen. De ROC-analyse werd uitgevoerd in Microsoft Excel met behulp van de Bell Curve for Excel-software (versie 3.21).
Om geografische verschillen in schedelmorfologie te visualiseren, werden scatterplots gemaakt met behulp van PC-scores die groepen het meest effectief onderscheiden van grote geografische eenheden. Om de hoofdcomponenten te interpreteren, werd een kleurenkaart gebruikt om de modelpunten te visualiseren die sterk gecorreleerd zijn met de hoofdcomponenten. Daarnaast werden virtuele representaties van de uiteinden van de assen van de hoofdcomponenten, gelegen op ±3 standaarddeviaties (SD) van de scores van de hoofdcomponenten, berekend en gepresenteerd in de aanvullende video.
Allometrie werd gebruikt om de relatie tussen schedelvorm en groottefactoren te bepalen die in de PCA-analyse werden beoordeeld. De analyse is geldig voor hoofdcomponenten met bijdragen van >1%. Een beperking van deze PCA is dat vormcomponenten op zichzelf geen vorm kunnen aangeven, omdat de niet-genormaliseerde dataset niet alle dimensionale factoren verwijdert. Naast het gebruik van niet-genormaliseerde datasets hebben we ook allometrische trends geanalyseerd met behulp van PC-fractiesets gebaseerd op genormaliseerde centroidgroottegegevens, toegepast op hoofdcomponenten met bijdragen van >1%.
Allometrische trends werden getest met behulp van de vergelijking Y = aXb 85, waarbij Y de vorm of het aandeel van een vormcomponent is, X de grootte van het zwaartepunt (aanvullende tabel S2), a een constante waarde en b de allometrische coëfficiënt. Deze methode introduceert in feite allometrische groeistudies in de geometrische morfometrie78,86. De logaritmische transformatie van deze formule is: log Y = b × log X + log a. Regressieanalyse met behulp van de kleinste-kwadratenmethode werd toegepast om a en b te berekenen. Wanneer Y (grootte van het zwaartepunt) en X (PC-scores) logaritmisch worden getransformeerd, moeten deze waarden positief zijn; de reeks schattingen voor X bevat echter negatieve waarden. Als oplossing hebben we de absolute waarde van de kleinste fractie afgerond en 1 toegevoegd voor elke fractie in elke component, en een logaritmische transformatie toegepast op alle omgerekende positieve fracties. De significantie van de allometrische coëfficiënten werd beoordeeld met behulp van een tweezijdige Student's t-test. Deze statistische berekeningen om allometrische groei te testen werden uitgevoerd met behulp van Bell Curves in de Excel-software (versie 3.21).
Wolpoff, MH. Klimaateffecten op de neusgaten van het skelet. Ja. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL. Hoofdvorm en klimaatstress. Ja. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Geplaatst op: 2 april 2024